WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

«Мобилизация, изучение и перспективы использования генетических ресурсов рода Phaseolus L. (Mobilization, research and prospects for the use of genetic resources of genus Phaseolus. ...»

-- [ Страница 1 ] --

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/269911969

Мобилизация, изучение и перспективы

использования генетических ресурсов рода

Phaseolus L. (Mobilization, research and

prospects for the use of genetic resources of

genus Phaseolus...

BOOK · DECEMBER 2014

DOI: 10.13140/2.1.3682.3366

READS

1 AUTHOR:

Ivan Russkikh

Belarusian State University

20 PUBLICATIONS 2 CITATIONS

SEE PROFILE

Available from: Ivan Russkikh Retrieved on: 12 January 20 УДК 635.652/.654:631.526.32 Титул: Мобилизация, изучение и перспективы использования генетических ресурсов рода Phaseolus L.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Мировые генетические ресурсы видов рода Phaseolus L.

и их мобилизация для решения научно-прикладных задач в Республике Беларусь ГЛАВА 2. Изучение генетических ресурсов двух видов фасоли по комплексу признаков.

2.1. Дескрипторы видов рода Phaseolus L.

2.2. Изучение полиморфизма в коллекциях фасоли обыкновенной и многоцветковой по комплексу признаков.

2.3. Изучение разнообразия коллекционных образцов фасоли обыкновенной по устойчивости к болезням и вредителям.

2.4. Оценка параметров адаптивной способности и экологической стабильности фасоли обыкновенной

2.5. Изучение реакции коллекционных образцов фасоли на температурный фактор при изотермическом прорастании и ранних сроках посева.

2.6. Создание коллекции сортов-эталонов и коре-коллекции фасоли обыкновенной по комплексу морфологических признаков.

2.7. Создание генетической коллекции фасоли обыкновенной.

2.8. Выделение апробационных признаков для оценки сортовых качеств семян сортов фасоли обыкновенной ГЛАВА 3. Использование генетических ресурсов фасоли обыкновенной и многоцветковой для создания новых сортов.

3.1. Хозяйственная и биологическая классификация сортов фасоли.

3.2. Модели сортов фасоли, пригодных для возделывания в Беларуси.

3.3. Использование межвидовой гибридизации в создании новых сортов фасоли.

3.4. Создание исходного материала для селекции сортов фасоли обыкновенной класса Navy.

3.5. Организация селекционного процесса фасоли.

3.6. Характеристика новых сортов и сортов-кандидатов, созданных для выращивания в различных агроклиматических зонах Беларуси.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Фасоль является ценным зернобобовым сельскохозяйственным растением и в мировом земледелии она занимает первое место среди пищевых бобовых, употребляемых человеком. Кроме того, она используется как кормовое, лекарственное, сидеральное и техническое растение (Буравцева Т.В., 1998).

Следует отметить и ценные декоративные свойства фасоли, особенно многоцветковой (Phaseolus coccineus L.), благодаря которым она получила широкое распространение как цветочное растение, используемое преимущественно для вертикального озеленения. Фасоль возделывают более чем в 70 странах, расположенных в различных почвенно-климатических зонах.

В мире общая площадь посевов культуры составляет около 30 млн. га (Задорин А.Д., 2001) В связи с биологическими особенностями фасоли е промышленное возделывание в Европе имеет ярко выраженный зональный характер. Так, большие посевные площади под зерновую фасоль отведены в Англии, Франции, Польше, Венгрии, Чехии, Словакии, Румынии, Италии, Испании. В странах с более прохладным климатом выращивается преимущественно спаржевая фасоль, в то время как зерновая фасоль остается недооценнной. Целый ряд объективных и субъективных факторов в значительной степени сдерживает промышленное возделывание фасоли и в Беларуси, в особенности сортов зернового типа. К числу основных факторов можно отенсти отсутствие достаточного сортимента, включенного в Государственный реестр сортов (Бейня В.А., 2013). Например, в странах Евросоюза допущено к использованию 2 518 сортов фасоли, во Франции дополнительно зарегистрировано 1 398 сортов национальной селекции, в Польше – 300, Венгрии – 114, Болгарии – 61 и т.д. В России включено в национальный реестр селекционных достижений 116 сортов. При этом в Беларуси допущено к использованию только 23 сорта, из которых лишь 2 – зернового направления использования (http://upov.int/pluto/en/, по состоянию на 04.04.2014 г.). Кроме того, очень незначительные объемы производства семян уже существующих сортов и недостаточный уровень механизации при ее возделывании являются взаимосвязанными приинми низких объемов производства фасоли в Беларуси.

Для решения задачи более широкого внедрения фасоли необходимо создание сортов интенсивного типа с широкой генетической основой, пригодных как для регионов традиционного приусадебного выращивания фасоли (Брестская, Гомельская, Могилевская области), так и для более северных районов. Работы по селекции таких сортов требуют использования разнообразного исходного материала с высоким потенциалом продуктивности, адаптированного к конкретным экологическим условиям. Для его создания необходимо разностороннее изучение генетических ресурсов фасоли (селекционных, изопризнаковых, генетических, стержневых (коре-коллекций) и других коллекций), откуда впоследствии будет осуществляться выбор наиболее подходящих родительских форм. Успех такой работы определяется не только глубиной изучения местных сортов, но и уровнем мобилизации мировых генетических ресурсов, их оценкой в конкретных агроклиматических условиях, накоплением и дальнейшими испытаниями большого числа сортов, линий, мутантов и другого материала различного происхождения, перспективных для вовлечения в селекционный процесс.

Работа по накоплению, изучению и сохранению генетических ресурсов фасоли широко ведется в странах Европы, Северной и Южной Америки. В этих странах расположены и основные селекционные центры по созданию новых сортов фасоли. Благодаря обмену генетическими ресурсами с такими центрами и генетическими банками нам удалось в период с 1996 по 2013 гг. изучить в полевых условиях Беларуси более 10 000 образцов фасоли различного происхождения, из которых более 2 500 стали основой нашей коллекции.

Основным критерием включения образцов в коллекцию является его достаточная семенная продуктивность, позволяющая поддерживать образец в коллекции и создавать запас семян для обмена или передачи заинтересованным исследователям.

Изучение коллекционных образцов осуществляли в полевых условиях по методике (De La Cuadra C., De Ron A.M., Schachl R., 2001), предусматривающей оценку комплекса морфологических, биологических и хозяйственных признаков. Более 500 образцов, представляющих наибольший интерес с точки зрения создания новых сортов в связи с наличием у них целого комплекса полезных признаков, охарактеризовано нами по параметрам адаптивной способности и экологической стабильности с использованием методики (Кильчевский А.В., 1985; Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1987). Для создания сортов, пригодных для раннего посева, более 50 наиболее перспективных образцов были изучены по параметрам холодоустойчивости на ранних этапах развития (Алексеева Е.Н., 1985). В связи с распространением в Беларуси грибных и бактериальных заболеваний фасоли нами были выделены коллекционные образцы, устойчивые к антракнозу, обыкновенному и бурому бактериозу, а также к ореольной пятнистости с использованием методик (Hunter, Ludwig. A, 1991; Moser P., Cowan L, Massah, H., 1994; Taylor J.D., Teverson D.M., Davis.H.C., 1996; Mohan S.K., Schaad N.W., 1987).

Проведенная работа позволила получить ценную информацию о накопленной коллекции и конкретных коллекционных образцах, обеспечила возможность эффективного подбора исходных форм для гибридизации, в том числе для межвидовых скрещиваний.

Благодаря изучению разнообразного генетического материала собранной коллекции фасоли были получены данные о широком адаптивном потенциале фасоли, что открывает большие перспективы работы по созданию сортов, обеспечивающих рентабельное производство продукции в различных условиях республики.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю заведующему лабораторией нехромосомной наследственности ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» члену-корреспонденту, профессору О.

Г.Давыденко, а также специалистам ООО «Соя-Север Ко». Считаем своим долгом выразить благодарность заместителю директора РУП «Брестская ОСХОС» В.Н.Халецкому, заведующим отделом патентной экспертизы ГСХУ «Кобринская сортоиспытательная станция» Т.И.Василевской и Т.М.Селявко за помощь и участие в проведении научных и селекционных работ. За большую поддержку при организации полевых исследований в 2011-2013 гг. выражаем признательность директору ГСХУ «Кобринская сортоиспытательная станция»

М.А.Игнатовцу. Наши иследования не состоялись бы без многолетней поддержки биологического факультета БГУ и его декана кандидата биологических наук доцента В.В.Лысака, а также заведующей кафедрой генетики доктора биологических наук профессора Н.П.Максимовой.

Отдельную и особую благодарность автор выражает кандидату биологических наук доценту кафедры генетики биологического факультета БГУ В.С.Анохиной за методическую помощь.

В период 1996-1998 гг. работа по изучению генетических ресурсов фасоли и ее селекции финансировалась ООО «Соя-Север Ко», в 2002-2008 гг.

выполнение данных исследований осуществлялось при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований.

Итогом нашей работы стало создание сорта Ричи, включенного в Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород с 2009 г.

(Бейня В.А., 2009), и еще 14 сортов спаржевого и зернового типов, в том числе относящихся к фасоли многоцветковой, предназначенных для любительского, фермерского и промышленного производства, и проходящих в настоящее время государственное испытание.

ГЛАВА 1. Мировые генетические ресурсы видов рода Phaseolus L.

и их мобилизация для решения научно-прикладных задач в Республике Беларусь В роде Phaseolus в настоящее время насчитывается 79 видов, при этом только 4 из них являются широко культивируемыми: обыновенная (P. vulgaris L.), многоцветовая (P. coccineus L.), лимская (P. lunatus L.) и остролистная (тепари, P. acutifolius A. Gray). Наибольшим внутривидовым разнообразием характеризуется фасоль обыкновенная, которая за период 7000 - 8000 лет развилась из дикой лианы, распространенной в горной местности Центральной Америки и Анд, в главное продовольственное бобовое сельскохозяйственное растение. В течение этого периода эволюционные силы - мутации, отбор, миграции и генетический дрейф - действовали на исходный материал, представленный дикорастущим видом Phaseolus vulgaris var. aborigenus (Burkart) Baudet. Длительное параллельное одомашнивание фасоли в двух больших зонах в Центральной Америке (равнинный тип) и в районе Анд (высокогорный тип) сформировало две группы культурных форм этого вида фасоли, которые четко различаются как морфологически, так и биохимически (например, по спектрам запасных белков семян). Случайное скрещивание генофонда культивируемых форм с дикими популяциями в местах происхождения фасоли, а также гибридизация форм внутри и между Центральноамериканской и Андской группами привело к формированию наблюдаемого большого генетического разнообразия фасоли обыкновенной. В дальнейшем фасоль распространилась из центров своего происхождения и стала важным элементом питания и благосостояния населения двух Америк.

Прибыв из Америки в Европу на кораблях первооткрывателей, фасоль продолжила видоизменяться под действием естественного и искусственного отбора, адаптируясь к новым условиям произрастания. Одновременно происходило распространение фасоли в другие регионы мира и, в конце концов, фасоль вернулась в места своего происхождения уже в совершенно другом виде, насыщая местные американские популяции и сорта новыми признаками и свойствами. Современная доступность генетических ресурсов, а также развитие методов манипуляции генетическим материалом сделали возможным получение новых, порой экзотических сочетаний признаков и свойств растений фасоли, благодаря чему генетическое разнообразие культурного генофонда фасоли продолжает увеличиваться.

Практически в любой развитой стране мира национальные генетические банки растений, коллекции университетов и научно-исследовательских учреждений содержат некоторое количество образцов фасоли обыкновенной, реже – других культивируемых видов фасоли, еще реже – диких предшественников и родственников окультуренных видов. Наиболее обширные и разнообразные коллекции собраны в России, Колумбии, США, Канаде, странах Европы: Украине, Молдове, Болгарии, Германии, Австрии, Польше, Швеции и некоторых других странах.

Наиболее обширная информация о мировом генофонде фасоли аккумулирована IPGRI (http://www.ipgri.cgiar.org/germplasm/dbintro.htm).

Сведения, представленные IPGRI, включают в себя контактную информацию об организациях, поддерживающих и хранящих коллекции образцов фасоли, о типах коллекций, минимальные паспортные данные образцов.

Информация о коллекциях фасоли, сосредоточенных в Европе, располагается в Европейской Базе Данных Фасоли (http://www.genbank.at/en/ecpgr-phaseolus.html), которая была организована по инициативе Европейской совместной программы по объединению генетических ресурсов сельскохозяйственных растений (ECP/GR) в 1995 году. База данных содержит паспортные данные более 35 000 образцов, представленных двадцатью европейскими участниками. Структура базы данных соответствует дескриптору и указаниям IPGRI / FAO Multicrop descriptors list.

Значительные генетические ресурсы фасоли сосредоточены во Всероссийском НИИ растениеводства им. Вавилова РАН. Более 6 500 образцов накоплено и изучено по комплексу признаков. Около 60 коллекционных образцов относится к фасоли многоцветковой, 57 – к лимской, 56 – к остролистной. Подавляющее большинство образцов относится к фасоли обыкновенной.

Информацию о более чем 22 500 образцах фасоли можно получить посредством поисковой системы NPGS/GRIN (Национальная система генетических ресурсов, http://www.ars-grin.gov), которая предоставляет данные о генетических ресурсах, сосредоточенных в США под управлением USDA (Департамент по сельскому хозяйству США). Около 17 000 образцов представлены фасолью обыкновенной, более 900 относятся к фасоли многоцветковой, более 2 500 – к фасоли лимской, более 500 – к тепари. В коллекции представлено более 1 000 диких форм фасоли, включая 126 образцов Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Burkart) Baudet. В коллекци имеются образцы диких видов, не вовлеченных еще в окультуривание или селекцию, например, Phaseolus maculatus subsp. ritensis (M. E. Jones) Freytag или Phaseolus leptostachyus Benth. Многие коллекционные образцы имеют описание морфологических и хозяйственных признаков, фотографии. В ходе работы нами выделены образцы изопризнаковой и коре-коллекции.

Наиболее разнообразные коллекции видов фасоли собраны в CIAT (Центр по изучению тропических растений, Колумбия, http://isa.ciat.cgiar.org/urg/beancollection.do). Более 36 000 образцов из 110 стран представляют 44 таксона фасоли. Около 2 000 образцов относятся к диким видам и формам. Коре-коллекция включает в себя 1 720 образцов. Система поиска необходимого образца по заданным критериям удобно организована, информация об образце часто сопровождается фотографиями. К фасоли многоцветковой в коллекции CIAT принадлежит более 900 образцов, к фасоли обыкновенной – около 32 000 образцов, к фасоли лимской – более 3 200 образцов, к тепари – около 320 образцов.

Наша работа по изучению генетики и селекции фасоли, вопросов ее семеноводства и агрономии была начата в 1996 г. в селекционносеменоводческом отделе ООО «Соя-Север Ко» (Русских И.А., Шангина Н.В.), а с 1999 г. она была продолжена в Белорусском Государственном Университете (Russkikh I, Haletsky V., 2008). В результате к настоящему времени на кафедре генетики биологического факультета БГУ собрана, зарегистрирована в национальном реестре ботанических коллекций (свидетельство о регистрации ботанической коллекции № 48 от 11.08.2008) и охарактеризована обширная коллекция, насчитывающая более 2 500 образцов фасоли обыкновенной и 300 образцов фасоли многоцветковой, около 120 образцов P. hybrid, являющимися искусственными гибридами P.vulgaris L. x P. coccineus L, из которых 42 линии

– собственного производства. Кроме того, регулярно поддерживается коллекция диких форм фасоли, представленная 20 образцами Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Burkart) Baudet и Phaseolus vulgaris L. Всего за годы проведения исследований (с 1996 по 2013 гг.) в полевых условиях было испытано более 10 000 диких, полудиких и культивируемых образцов, селекционных и мутантных линий, местных образцов, коммерческих сортов различного происхождения, относящихся к фасоли обыкновенной, многоцветковой, лимской и тепари. Ни один из изученных образцов тепари (228 шт.) и лимской фасоли (562 шт.) не включен в коллекцию фасоли БГУ виду очень длительного периода вегетации и не возможностью по этой причине поддерживать образцы. Наиболее перспективные из образцов фасоли обыкновенной и многоцветковой регулярно включаются в изучаемую коллекцию. В коллекции представлены практически все варианты изменчивости культурной фасоли обыкновенной по основным хозяйственным и биологическим признакам: в состав имеющейся коллекции включены образцы коре-коллекций из Болгарии, США (USDA) и Колумбии (CIAT) и других источников, способные продуцировать семена в условиях Беларуси. Около 20 % коллекционных образцов фасоли обыкновенной – спаржевого и овощного типов.

Собранная нами коллекция генетических ресурсов фасоли, как и большинство подобных коллекций, представлена ex-situ. Такие коллекции подразумевают сбор и сохранение различными способами (длительное хранение семян при низкой температуре, регулярный пересев или возобновление растений иными путями) семян вдали от мест естественного обитания исходного вида растения.

Подобно большинству видов растений фасоль хорошо сохраняется и возобновляется посредством семян, так как все ее виды размножаются собственно семенами растений. При хранении семян, особенно длительном, принято руководствоваться рекомендациями ФАО и максимально их соблюдать для оптимального сохранения жизнеспособности семян (Genebank Standard, FAO/IPGRI 1994; International Code of Conduct for Plant Germplasm Collecting and Transfer, FAO 1994).

С целью создания новых сортов наиболее интересными для сбора и сохранения являются коммерческие сорта, селекционные линии, дикие предшественники и сородичи, полудикие формы. В некоторых случаях полезным для вовлечения в селекционный процесс является использование мутантных форм и экзотических доноров определенных генов и признаков.

Сохранение генетических ресурсов ex-situ предполагает выполнение следующих этапов:

1. Сбор генетических ресурсов посредством организации экспедиций, обзора рынка семян, обмена с селекционерами и генетическими банками, привлечение результатов собственных исследований и т.п.

2. Сохранение генетических ресурсов наиболее оптимальным для обеспечения жизнеспособности семян способом.

3. Оценка генетических ресурсов по комплексу признаков в соответствии с поставленными исследовательскими и прикладными задачами.

4. Каталогизация генетических ресурсов и документирование результатов исследований, включая оценку параметров жизнеспособности семян, их запасов и т.п.

5. Подготовка и осуществление обмена или передачи генетических ресурсов.

Основным источником пополнения изучаемой коллекции фасоли является обмен или одностороннее предоставление генетических ресурсов из генетических банков, научно-исследовательских учреждений и университетов всего мира. Важным источником материала для нашей коллекции являются образцы местной селекции, которые население Беларуси выращивает на протяжении многих лет. Благодаря вовлечению в работу таких форм фасоли нам удалось собрать более 180 образцов фасоли обыкновенной местного происхождения и около 20 уникальных по своим характеристикам образцов фасоли многоцветковой.

Собранная нами коллекция местных форм фасоли многоцветковой стала источником образцов для Европейской коллекции. Так, 5 местных форм из Беларуси были переданы и зарегистрированы в Genebank of the IPK Gatersleben (http://gbis.ipk-gatersleben.de/gbis_i/): номера PHAS 8424Ведение селекционной и исследовательской работы позволило нам обогатить коллекцию собственными селекционными линиями, которые наряду с другими ресурсами являются ценным исходным материалом для создания новых сортов.

Собранная коллекция фасоли относится к коллекциям с краткосрочным хранением семян. Высушенные семена сохраняются в пластмассовых контейнерах для обеспечения минимального контакта с окружающей средой.

Контейнеры снабжены этикеткой с достаточной для идентификации образца информацией, содержащей коллекционный номер образца, ботанический вид, к которому относится образец, наименование образца, и год последней закладки семян на хранение. На контейнере имеется краткое описание образца со сведениями о происхождении, габитусе растения, массе 1000 семян, средней многолетней продуктивности семян и другими данными, что удобно для быстрого просмотра сведений и поиска нужного образца. Во избежание потери образца пересев семян с одновременным контролем характерных для образца признаков осуществляется не реже, чем раз в 5 лет. Такая динамика размножения и возобновления запаса семян коллекционных образцов позволяет постоянно иметь в наличии не менее 300-500 грамм всхожих семян, что вполне достаточно для проведения запланированных исследовательских работ и для обмена или односторонней передачи семян заинтересованным исследователям.

При размножении или возобновлении коллекционных образцов фасоли следует учитывать особенности размножения ее ботанических видов. Большая часть изученных видов рода Phaseolus являются самоопылителями (Вишнякова М. А., 2004). Фасоль обыкновенная тоже относится к растениям с этим видом опыления с редкими случаями перекрестного опыления, которое в Беларуси практически исключено в связи с климатическими особенностями республики.

Поэтому возобновление коллекционных образцов фасоли обыкновенной осуществляется в многосортовом посеве путем высева образцов в соседние рядки без изоляции, в связи с чем процесс не трудоемок. Напротив, фасоль многоцветковая является перекрестноопыляемым растением. Во избежание переопыления между образцами требуется изоляция рядков, что при большом количестве образцов является весьма трудоемким, но необходимым условием поддержания образца. Кроме того, фасоль многоцветковая характеризуется гаметофитной самонесовместимостью, что приводит к существенному снижению семенной продуктивности при применении изоляции цветков. Таким образом, образцы фасоли многоцветковой, по сути, представляют собой популяции генетически близких форм, однако с гораздо более высоким уровнем гетерогенности, чем у образцов фасоли обыкновенной, чаще всего представленной линейным материалом. Поэтому для поддержания константности коллекционных образцов приходится применять специальные методы. В наших исследованиях было обнаружено, что основным опылителем фасоли многоцветковой в агроклиматических условиях Беларуси являются не пчелы или шмели, а трипсы, что подтверждается и другими исследователями в отношении иных бобовых растений (Вишнякова М.А., 2004). Пчелы по нашим наблюдениям цветки фасоли многоцветковой практически не посещают, а шмели для добычи нектара проделывают отверстие в основании чашечки, не затрагивая репродуктивные части цветка, причем посещение цветков шмелями наблюдается только в сухую жаркую погоду. С учетом этих особенностей для предотвращения перекрестного опыления нами были испытаны различные методы, наиболее эффективными из которых оказались увеличенные до 100 см.

междурядья и дорожки. Такие технические мероприятия предотвращают переплетения побегов вьющихся образцов соседних делянок и обеспечивают миграцию трипсов только в границах одного образца. Одновременное применение системных инсектицидов в фазу «бутонизация-начало цветения»

является дополнительным фактором, предотвращающим перекрестное опыление, так как эффективно снижает численность самих трипсов.

Инсектицидные обработки в этот период развития растений необходимы и для предотвращения заселения развивающихся семян фасолевой зерновкой, наносящей большой вред семенам и представляющей опасность при их хранении. Применение таких методов делает процесс поддержания коллекционных образцов фасоли многоцветковой существенно менее трудоемким и повышает коэффициент размножения при минимальном риске переопыления между образцами.

Данные о коллекционных образцах (их паспортные данные, результаты инвентаризации, оценки всхожести семян, данные полевых и лабораторных исследований) хранятся как в электронном виде, организованном в систему связанных баз данных, так и в твердой копии на бумажном носителе.

Электронная система документирования создана нами для обеспечения нужд пользователей коллекции и управления данными об образцах. Она включает продолжительный ряд сведений об образце от момента его сбора и вплоть до его использования, который организован в виде компьютерных файлов. Эти файлы используются в различных направлениях: паспортные данные (PssportData по форме, принятой для Европейской базы данных фасоли (ECP/GR Phaseolus Database) (http://www.agrobio.bmlf.gv.at/phaseolus/ database.htm)), результаты изучения признаков: отдельно качественных и количественных (CharDataI и CharDataII) и так далее. Другие базы данных относятся к средствам управления коллекцией и содержат сведения, например, о результатах инвентаризации семян, проверки их всхожести, о ходе размножения образцов, наличии резерва семян и фактах передачи семян заинтересованным исследователям, о последнем годе изучения образца и количестве таких лет, расположении надежных мест дублирования образца, типе сбора образца, типе его хранения, об авторе образца. Базы данных содержат информацию об использовании образца как родительской формы, так и о его родительских компонентах. В отдельных файлах хранятся планы посевов и полей, журналы лабораторной оценки. Благодаря наличию уникального номера каждого образца все базы данных являются связанными, что удобно для получения исчерпывающей информации об используемых генетических ресурсах.

Общий принцип управления образцами и данными о нашей коллекции генетических ресурсов представлен на рисунке 1. Созданная система связанных баз данных является универсальной и пригодна для обмена информацией с различными генетическими банками растений и другими заинтересованными лицами.

–  –  –

- потоки семян; - потоки данных.

Рисунок 1. Схема управления генетическими ресурсами фасоли.

Анализ коллекции фасоли проводится нами с 1996 г в различных почвенно-климатических условиях республики. Коллекционные образцы и данные об их испытании являются общедоступными и могут использоваться всеми заинтересованными исследователями.

Сведения об источниках, происхождении и статусе коллекционных образцов и длительности их нахождения в составе коллекции представлены на рисунке 2. Как видно из данных рисунка 2, происхождение коллекционных образцов весьма разнообразно. В коллекции представлены образцы из 58 стран.

–  –  –

Среди коллекционных образцов преобладают улучшенные сорта, в том числе охраняемые патентами или находящиеся под другими видами охраны, местные формы, селекционный материал различного происхождения. Имеются мутантные линии, образцы генетических коллекций, включая коллекцию линий с хромосомными транслокациями Lamprecht (Bassett M.J., Hung L., 1982; Ashrif M, Basset M.J., 1986; Ashraf M., Bassett M.J., 1987).

Оценка коллекции фасоли обыкновенной осуществлялась по 62 основным признакам. Кроме того, имеется база данных фотографических изображений вегетирующих растений, бобов в различной стадии развития и семян.

Кроме того, коллекционные образцы оцениваются по устойчивости к биотическим (Russkikh I., 2008) и абиотическим стрессам (Russkikh I., 2001), отдельным биохимическим признакам (Русских И.А. и др., 2005). Имеющийся большой массив информации о данных полевых и других испытаний коллекционных образцов используется для мультифакторного статистического анализа данных практически любой сложности. Так, для изученных образцов фасоли обыкновенной рассчитаны общие статистические параметры коллекции, характеризующие имеющуюся коллекцию как высоко вариабельную по всем основным изучаемым признакам, проведен кластерный анализ основных признаков, выявлены корреляционные связи между основными параметрами продуктивности и другими признаками, определены вариационные характеристики как внутри вида, так и внутри сортов. На основе многолетних данных определена зависимость между абиотическими факторами среды и показателями продуктивности, другими признаками; обнаружены связи между устойчивостью к болезням и морфологическими признаками и т.д. В результате комплексной оценки изученных признаков охарактеризовано большое разнообразие форм по различным параметрам, выявлены важные закономерности в их распределении и взаимодействии, выделены перспективные для селекции формы (Русских И.А., 2005). Результаты этой работы изложены в Главе 2.

Имеющаяся информация о базах данных коллекционного генофонда позволяет проводить не только обмен коллекционным и селекционным материалом с необходимыми параметрами признаков, но и расширять возможности анализа за счет дополнительных данных о собственном материале, получаемых в результате взаимодействия с генетическими банками всего мира.

ГЛАВА 2. Изучение генетических ресурсов видов рода Phaseolus L.

по комплексу признаков.

Расширение генетической основы сортов является мощным инструментом увеличения их продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных растений. Для выполнения задачи создания таких сортов требуется вовлечение в программы гибридизации образцов с известным разнообразием по комплексу признаков, идентифицированными донорскими свойствами и генами. Для определения широты диапазона изменчивости признаков, важных с точки зрения определенных направлений селекции, необходима комплексная оценка накопленного генофонда. Обычно для фасоли такая оценка проводится по параметрам семенной продуктивности и продуктивности бобов (для спаржевой фасоли), длительности отдельных периодов вегетации и скороспелости, устойчивости к болезням и другим признакам, лимитирующим производство фасоли в определенной зоне, например, холодо-, жаро- и засухоустойчивость. Отдельными программами селекции предусматривается улучшение питательных свойств зерна или незрелых бобов и потребительских качеств, касающихся цвета, формы и размера семян или бобов.

Объемы производства, в особенности зерновой фасоли, в Беларуси крайне невелики. В крупнотоварном производстве зерновая фасоль в настоящее время в республике вообще отсутствует. Однако наши исследования показывают, что рентабельность производства зерна фасоли в условиях Беларуси вполне достижима, особенно с учетом сложившейся на рынке высокой цены на фасоль. Важным фактором повышения рентабельности производства является использование современных высоко адаптивных и продуктивных сортов интенсивного типа. Базой для такой работы является созданная и изученная коллекция фасоли, из которой выделены скороспелые, высокопродуктивные, адаптивные, фотопериодически нейтральные образцы с подходящим для производственных условий габитусом, формы с комплексной устойчивостью к болезням, холодоустойчивостью и высокой приспособленностью к существующей технологии возделывания (мелкосемянность, неполегаемость, высокое прикрепление бобов и т.д.).

Благодаря широкому диапазону доноров образцов нашей коллекции у нас имеются идентифицированные различными исследователями источники высокой симбиотической активности, высокого качества семян, высокого качества бобов у образцов спаржевого типа, высоких кулинарных качеств и повышенного содержания антиоксидантов и микроэлементов в зерне.

2.1. Дескрипторы видов рода Phaseolus L.

Оценка признаков растений в ходе исследовательской работы осуществлялась на основании стандартизированных методик полевой и лабораторной оценки генофонда, а описание изменчивости и степеней выраженности признаков у конкретных коллекционных образцов и сортов фиксируется в соответствии с общепринятыми дескрипторами. Такая система удобна в связи с возможностью дальнейшего обмена информацией и проведения сравнения собственных результатов с данными, полученными другими исследователями. Существует несколько дескрипторов видов фасоли с различным числом оцениваемых признаков, классификацией степеней выраженности признаков, их обозначением и т.д. Список основных дескрипторов фасоли приведен в таблице 1.

–  –  –

Часто дескрипторы содержат описание только морфологических признаков (например, описания сортов UPOV), что не соответствует требованиям, предъявляемым к генетическим ресурсам, когда сведения о хозяйственных характеристиках важны. С другой стороны, морфологическое описание образцов может быть настолько избыточным, что становится сложно четко определить границы степеней выраженности признаков.

Все дескрипторы фасоли подразделяют описываемые признаки на группы: фенологические, признаки целого растения, листьев, стеблей, соцветий, цветков, зрелых и незрелых бобов, семян. Всего в дескрипторах фасоли можно найти в совокупности более сотни степеней выраженности признаков. Среди всех систем описания коллекционных образцов или сортов дескрипторы IPGRI и UPOV являются наиболее широко используемыми. При этом дескрипторы IPGRI сфокусированы на описании варьирования признаков у диких форм и предшественников, а UPOV – на описании современных коммерческих сортов. Дескриптор UPOV, кроме того, является наиболее динамичным среди всех остальных дескрипторов в отношении количества описываемых признаков и степеней выраженности признака, системы обозначения степеней выраженности, что не удобно при сравнении сортов, описанных на основании разных версий дескриптора. К недостатку дескриптора IPGRI можно отнести узость спектра охватываемых признаков, что хотя и удобно при сборе и первичном описании образцов в стадии вегетации в полевых условиях, но неудобно при работе с уже имеющейся коллекцией. В этой связи использование любого из этих дескрипторов является проблематичным для генетических банков фасоли. Более удобный вариант дескриптора должен содержать как способы описания признаков примитивных культиваров в полевых условиях, так и современных сортов в условиях научноисследовательского учреждения. При этом он должен обеспечить выявление различий между огромным количеством коллекционных образцов, так как, например, европейский генофонд фасоли насчитывает более 35 000 образцов. В этой связи европейская группа PHASELIEU, опираясь на многочисленные исследования и на базе детального анализа наследуемости признаков у фасоли обыкновенной, разработала удобный дескриптор видов фасоли, который удовлетворяет требованиям генетического банка (Report of a Working Group…, 1998; Schachl, R. 2000). Данный дескриптор используется нами при изучении коллекционных образцов по хозяйственным и отдельным морфологическим признакам. Для оценки варьирования большинства морфологических признаков мы используем дескриптор UPOV (специальный для каждого вида фасоли). Оба документа содержат методические указания по оценке признаков и по организации полевых исследований, которые были внедрены и в нашу практику.

2.2. Изучение полиморфизма в коллекциях фасоли обыкновенной и многоцветковой по комплексу признаков.

Полевые эксперименты по изучению коллекции фасоли обыкновенной в 1996-1998 гг. закладывали на базе Лунинецкого государственного сортоиспытательного участка (д. Дребск Лунинецкого района Брестской области), в 1999-2008 гг. проводили на базе Брестской ОСХОС (г. Пружаны Брестской области), а в 2010-2013 гг. – на базе ГСХУ «Кобринская сортоиспытательная станция» (Кобринский район Брестской области). Растения выращивали в открытом грунте, в двукратной повторности, площадь одной учетной делянки составляла 1,8 кв.м. (2 рядка длиной 2 м, междурядье 0,45 см).

Расстояние между растениями в рядке – 0,05 м. Семена высевали непосредственно в грунт во второй-третьей декаде мая, коллекционные образцы размещали рандомизированно. Каждые 10-15 делянок размещали контрольный сорт – Мотольская белая – для контроля выравненности участка посева коллекции. После всходов и появления первого тройчатого листа устанавливали деревянные опоры высотой 1,8-2,2 м для завивания растений с вьющимся габитусом.

Для оценки коллекционных образцов и гибридов по изученным признакам, а также проведения сравнительного анализа образцов использовали статистические показатели согласно методическим рекомендациям (Б.А. Доспехов, 1979; В.И. Буданова и др., 1987; Смиряев А.В., Мартынов С.П., Кильчевский А.В., 1992).

Для проведения статистического анализа использовались следующие показатели:

–  –  –

коэффициент вариации (CV):

коэффициент фенотипической корреляции между парами признаков (r):

Достоверность различий определяли по критерию (t-Стьюдента):

, где ;

Для обработки статистических параметров использовали компьютерную программу Microsoft Excel 2010.

Для оценки уровня полиморфизма изучаемой коллекции фасоли обыкновенной нами был проведен статистический анализ многолетних данных полевых наблюдений за коллекционными образцами. Всего за период с 1996 по 2013 г. было изучено 2 435 коллекционных образцов в течение 3 и более лет. В таблице 2 приведен диапазон изменчивости некоторых признаков в изучаемой коллекции таких образцов. Как видно из данных, представленных в таблице 2, изучаемая коллекция обладает широким диапазоном изменчивости всех основных количественных, в том числе хозяйственных, признаков.

–  –  –

В таблце 3 указаны основные варианты изменчивости многих морфологических признаков фасоли обыкновенной (согласно дескриптору UPOV) и частота встречаемости образцов – носителей соотвтетствующей степени выраженности признака.

–  –  –

Как видно из данных таблицы 3, по всем представленным признакам наблюдается существенное разнообразие, а коллекция содержит образцы, представляющие вс основное морфологическое разнообразие фасоли многоцветковой. Поскольку известно, что наличие антоциановой пигментации цветков, стебля, листьев, окрашенности семян контролируется главным геном Р и рядом комплементарных генов и генов-модификаторов (Фадеева Т.С., Буренина В.И., 1990), существует выраженная фенотипическая корреляция между этими признаками в коллекции генотипов, что и отражается в частоте встречаемости тех или иных классов признаков. Так, 59 % растений обладают антоциановой пигментацией растения, эта же доля образцов имеет антоциановую окраску цветка. У 59 % форм в различной степени окрашены семена. Чуть менее половины коллекционных образцов (42 %) обладают кустовым детерминантным габитусом (1 тип), который характерен для промышленных сортов умеренной зоны возделывания. Обилие индетерминантных типов свидетельствует о широком разнообразии образцов по происхождению (дикие и полудикие, формы местного происхождения, любительские и промышленные сорта из тропических областей и умеренной зоны возделывания).

Преобладание мелкосеменных форм в коллекции может объясняться, вопервых, присутствием полудиких образцов и примитивных сортов, а во-вторых,

- большим числом промышленных сортов Navy и других мелкосеменных типов, хорошо приспособленных к механическому обмолоту.

В коллекции наблюдается разнообразие не только по массе семян, но и по форме семян. Большую ценность для создания сортов спаржевого типа представляют образцы, сочетающие мелкосемянность с большой длиной и маленькой шириной семян, как показано на рисунке 3 (А).

Такая форма семян обычно связана с хорошим потрбительским качеством бобов: длинные, тонкие, прямые, с поздним формированием плотного семени. Напротив, для сортов зернового типа предпочтительнее округлая (рисунок 3 (Б)), а также почковидная (рисунок 3 (В)) форма семян, что диктуется как предпочтениями потребителей, так и требованиями к технологии уборки семян (крупные длинные узкие семена подвержены высокому риску повреждения (дробления) при обмолоте).

–  –  –

Встречаемость образцов фасоли обыкновенной с различными значениями хозяйственно ценных признаков показана на рисунке 4. Как видно из рисунка, распределение образцов по признакам либо близко к нормальному, либо смещено влево, т.е. в сторону меньших значений.

–  –  –

Рисунок 4 - Частота встречаемости коллекционных образцов с различными значениями хозяйственно ценных признаков.

По длительности периода вегетации «всходы-цветение» такое смещение связано, в первую очередь, с длительностью светового периода во время вегетации фасоли. В умеренных широтах преимущество имеют устойчивые к изменению фотопериода генотипы (нейтральные), в то время как формы, обладающие диким типом по этому признаку (т.е. приспособленные к короткому дню), зацветают очень поздно и не могут сформировать жизнеспособные семена в условиях открытого грунта.

В целом, преобладание низко и средне продуктивных образцов свидетельствует об отсутствии в коллекции хорошо адаптированных к местным условиям сортов и селекционных линий, но так же и об отсутствии жесткой выбраковки образцов при интродукционном изучении для накопления на современном этапе максимально широкого разнообразия генетических ресурсов.

Важным признаком для промышленного производства фасоли является пригодность к механизированной уборке, заключающейся, во-первых, в устойчивости семян к механическим повреждениям, которая, в том числе, обуславливается округлой формой семян и их малым размером, и, во-вторых, в распределении бобов на растении. Из данных рисунка 4 видно, что большая часть коллекционных образцов с 1-3 типом габитуса обладает низкой долей бобов, крепящихся ниже 15 см. При этом следует учитывать и длину боба, которая может достигать 15 см и более. В этой связи мелкосемянные образцы с коротким (до 10 см) бобом и плотным расположением 6-7 семян обладают преимуществом перед другими типами при прямой механической уборке:

минимизируются потери зерна из-за низкого расположения части боба и дробление зерна. В этой связи классы Navy и Small White являются наиболее перспективными для промышленного возделывания в Беларуси.

Важнейшим сортовым и экологическим свойством растений является вегетационный период, который зависит не только от генотипа, но изменяется в зависимости от широты местности и высоты над уровнем моря, от погодных условий и морфологических особенностей сорта (Иванов Н.Р., 1961;

Декапрелевич Л.Л., 1965; Анчербак С.П., 1976; Симинел В.Д., Пападия П.П. и др., 1988; Скорина В.В., 2004) Обычно, в более северных регионах вегетационный период фасоли увеличивается, в более южных и высокогорных уменьшается, что зависит от среднесуточной температуры воздуха и реакции сорта на длину дня. Обилие осадков и высокая относительная влажность воздуха, как и понижение температуры воздуха, обуславливают увеличение длины вегетационного периода у фасоли (Стаканов Ф.С., 1986; Симинел В.Д., Пападия П.П. и др., 1988). В многочисленных исследованиях показана прямая зависимость продолжительности вегетационного периода от количества осадков и обратная - от суммы эффективных температур (Путинцев А.Ф., 1966;

Колотилов В.В., Колотилова А.С., 1982 и др.).

31 Продолжительность вегетационного периода в значительной степени определяет пригодность того или иного сорта для возделывания в конкретном регионе и является важнейшей проблемой селекции. Среди других важных хозяйственных признаков, непосредственно не связанных с продуктивностью, следует отметить также облиствинелость растений при созревании и полегаемость.

При анализе облиственелости растений при созревании обнаружилось, что подавляющее большинство образцов (92 %) полностью сбрасывают листья, а остальные 8 % форм оставляют листья в той или иной степени. Изучение полегаемости растений детерминантного типа показало, что по этому признаку формы распределяются в соотношении 47:25:28 (не полегающие, слабо полегающие и полегающие соответственно).

За время наших исследований (1996-2013 гг.) продолжительность полного вегетационного периода образцов фасоли обыкновенной колебалась в отдельные годы от 85 (образец BSU201) до 175 (образец BSU257) дней.

В результате изучения длительности полного периода вегетации (по средним данным не мене, чем за три года изучения) все образцы фасоли обыкновенной с 1-3 типом габитуса были разделены на 3 группы раннеспелые, среднеспелые и позднеспелые (такое качественное деление образцов на группы использованными в работе универсальными дескрипторами фасоли обыкновенной не предусматривается). Число образцов в каждой группе, а также коэффициент вариации продолжительности вегетационного периода в каждой группе представлены в таблице 4.

–  –  –

Более половины изученного материала (около 70 %) отнесена к среднеспелым образцам, группа позднеспелых составила примерно 6 %. Около четверти образцов являются раннеспелыми. Примечательно, что еще в 2006 году самой малочисленной была группа раннеспелых образцов – около 15 % от общего числа изученных на тот момент образцов. Это указывает, что за 6 последних лет нам удалось существенно обогатить коллекцию за счет привлечения раннеспелых форм различного происхождения преимущественно из США, Канады, Германии и Польши.

В целом, коэффициент вариации по длительности периода вегетации составил от 1,3 -1,9 % (у образцов BSU23, BSU64, BSU387) до 32,7 % (у образца BSU257). Как видно из данных таблицы 4, группы образцов с различной продолжительностью вегетационного периода характеризовались различными особенностями изменчивости. В каждой группе можно найти образцы как с высоким, так и с низким уровнем изменчивости длительности периода вегетации. Коэффициент корреляции между длительностью периода вегетации и коэффициентом вариации составил минус 0,02 % для всей совокупности образцов, что указывает на отсутствие зависимости степени варьирования продолжительности вегетационного периода от его длительности в изученной группе растений. Этот же вывод справедлив и для каждой группы спелости. Коэффициент корреляции «длительность периода вегетации – коэффициент вариации» для ранних, средне- и позднеспелых образцов составил соответственно минус 0,11, минус 0,05 и минус 0,16 %. Полученные данные отличаются от результатов подобных исследований, проведенных в коллекциях образцов в других регионах. В частности, Буравцева Т.В. (1999) указывает на низкую степень варьирования по признаку длительности периода вегетации в группе раннеспелых образцов (до 85 дней). Разница в результатах может быть обусловлена различным сортовым составом коллекций в целом, различными агрометеорологическими условиями проведения экспериментов (эксперименты Буравцевой Т.В. проводились в Полтавской области), что еще раз подтверждает необходимость оценки ценности сортов для селекции в условиях проведения селекционно-генетических исследований.

В литературе (Алексеева Е.Н., Петрова М.В., 1997; Балашова Н.Н. и др., 1989; Фадеева Т.С., Буренин В.И., 1990) имеется указание на наличие зависимости полного периода вегетации растений фасоли обыкновенной от типа их габитуса. Нами выявлена слабая положительная связь (r=0,52) между указанными признаками у анализируемых образцов фасоли обыкновенной, что продемонстрировано на рисунке 5. Результаты анализа полученных данных свидетельствуют о наличии в коллекции редких форм, сочетающих вьющийся габитус и ранне- или среднеспелость. Не исключена и специфическая реакция некоторых образцов при выращивании их в агроклиматических условиях Беларуси.

–  –  –

Рисунок 5 - Характеристика связи типа габитуса растения и длительности полного периода вегетации.

Для более детального анализа изменчивости общей длительности периода вегетации в коллекции фасоли обыкновенной с 1-3 типами габитуса нами были изучены периоды посев-всходы, всходы-цветение и цветение-созревание.

Продолжительность периода посев-всходы в большой степени зависит от погодных условий, а именно от количества осадков и температуры воздуха.

При более низкой температуре воздуха и малом количестве осадков наблюдалось увеличение периода посев-всходы. Так, в 2004 и в 2005 годах этот период был наиболее длительным и составил в среднем 14 дней (колебался от 9 до 16 дней), так как во второй - третьей декаде мая наблюдалась относительно низкая температура. В остальные годы почти не было различий в продолжительности периода посев-всходы (10 - 11 дней). Таким образом, на продолжительность периода посев-всходы в наших исследованиях не оказывали существенного влияния ни сортовые различия, ни происхождение сортов при одинаковых условиях температуры и влажности.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 

Похожие работы:

«Аналитическая записка по результатам статистического компонента мониторинга сведений, позволяющих оценить исполнение норм Конвенции о правах инвалидов в Челябинской области. Во исполнение поручения Правительства Российской Федерации от 22 июня 2012 года № ОГ-П12-4233 в 43 муниципальных образований Челябинской области проведен опрос 410 граждан из числа инвалидов и 400 родителей детей-инвалидов. Ставились задачи проанализировать степень информированности инвалидов и родителей детей-инвалидов о...»

««Схема территориального планирования муниципального района Кошкинский Самарской области» Состав проекта 1. Том I. Исходные данные – 1 экз. (Хранится у Заказчика).2. Том II. Обосновывающие материалы (Пояснительная записка) 3 экз.3. Том III. Графические материалы (листы по перечню):Обосновывающие схемы: План современного использования территории муниципального района Кошкинский Самарской области (опорный план). М 1:70 000 (ДСП). Схема возможного затопления паводком 1% обеспеченности от...»

«УПРАВЛЕНИЕ ПО ТАРИФНОМУ РЕГУЛИРОВАНИЮ Мурманской области ПРОТОКОЛ ЗАСЕДАНИЯ КОЛЛЕГИИ г. Мурманск 13.12.201 УТВЕРЖДАЮ Начальник Управления по тарифному регулированию Мурманской области _ В.А. Губинский «13» декабря 2013 г. Председатель заседания: ГУБИНСКИЙ В.А. Начальник Управления по тарифному регулированию Мурманской области На заседании присутствовали: Члены коллегии: КОЖЕВНИКОВА Е.В. Заместитель начальника Управления по тарифному регулированию Мурманской области ВЫСОЦКАЯ Е.И. Заместитель...»

«Руководство: Интермиттирующий режим приема менструирующими женщинами препаратов железа и фолиевой кислоты WHO Library Cataloguing-in-Publication Data Guideline: Intermittent iron and folic acid supplementation in menstruating women.1.Iron administration and dosage. 2. Folic acid administration and dosage. 3.Anemia, Iron-deficiency prevention and control. 4.Menstruation complications. 5.Women. 6.Dietary supplements. 7.Guidelines. I.World Health Organization. ISBN 978 92 4 450202 0 (NLM...»

«СОДЕРЖАНИЕ Вступительное слово Неформальное образование для региональных демократических трансформаций. 3–10 Ваче Калашян. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ: ВЫЗОВЫ И ВОЗМОЖНОСТИ РАЗВИТИЯЗАКОНОДАТЕЛЬНАЯ БАЗА НЕФОРМАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В РЕСПУБЛИКЕ АРМЕНИЯ Мака Алиоглу, Азер Рамазанов. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В РЕСПУБЛИКЕ АЗЕРБАЙДЖАН Сергей Лабода. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В БЕЛАРУСИ: ПРОВАЙДЕРЫ, КЛЮЧЕВЫЕ ТЕНДЕНЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ДЛЯ БУДУЩЕГО Лали Сантеладзе. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В ГРУЗИИ Лилиана...»

«АППАРАТ ГОСУДАРСТВЕННОГО МИНИСТРА ГРУЗИИ ПО ВОПРОСАМ ПРИМИРЕНИЯ И ГРАЖДАНСКОГО РАВНОПРАВИЯ ОТЧЕТ ПО ОЦЕНКЕ ВЫПОЛНЕНИЯ НАЦИОНАЛЬНОЙ КОНЦЕПЦИИ ТОЛЕРАНТНОСТИ И ГРАЖДАНСКОЙ ИНТЕГРАЦИИ И ПЛАНА ДЕЙСТВИЙ НА 2009-2014 ГГ. Тбилиси Аппарат государственного министра Грузии по вопросам примирения и гражданского равноправия Адрес: Тбилиси, 0134, ул. Ингороква №7, Канцелярия правительства, 5-й этаж Телефон: + 995 32 2922632 Электронная почта: tinagog@hotmail.com Веб-страница: www.smr.gov.ge Содержание...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Красноярский государственный аграрный университет» Положение о приемной комиссии федерального государственного бюджетКрасноярский ного образовательного учреждения высшего образования «Красноярский ГАУ государственный аграрный университет», Ачинского и Хакасского филиалов Красноярский ГАУ-СМК-П-5.5.1-2015 Содержание Область применения 1. Нормативные ссылки 2. Термины, определения, обозначения и сокращения 3....»

«Др Ксенија Кончаревић, редовни професор Биографија Ксенија Кончаревић рођена je 2. априла 1965. године у Београду, где је завршила основну и средњу школу. Студије руског језика и књижевности завршила је октобра 1987. године на Катедри за славистику Филолошког факултета у Београду у редовном четворогодишњем року са просечном оценом 9,96 и 10 на дипломском испиту, због чега је одлуком Наставно-научног већа проглашена за студента генерације Филолошког факултета. Постдипломске студије уписала је на...»

«Управление образования администрации города Югорска Муниципальное общеобразовательное учреждение «Гимназия» (МБОУ «Гимназия») ПРИКАЗ «11» мая 2015 г. № 84/2 г. Югорск Об утверждении Порядка о приобретении, изготовлении, заполнении, учете, хранении и выдачи документов государственного образца об основном общем и среднем общем образовании В соответствии с Федеральным законом от 29 декабря 2012 г. № 273-ФЗ Об образовании в Российской Федерации, Постановлением главы города от 31.03.2015 № 1703 «О...»

«Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Астраханской области Государственный доклад «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году» Астрахань 2015 Государственный доклад О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году» О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году:...»

«КОНТРОЛЬНО-СЧЕТНАЯ ПАЛАТА ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ ОТЧЕТ №02/04 о результатах контрольного мероприятия «Проверка учета и использования объектов недвижимости государственной собственности Иркутской области, не закрепленных на праве хозяйственного ведения или оперативного управления за учреждениями, организациями (объекты казны Иркутской области) с выборочным проведением осмотров (обследований)» г. Иркутск 27.02.2015 Рассмотрено на коллегии КСП области 27.02.2015 и утверждено распоряжением председателя...»

«ПУБЛИЧНЫЙ ДОКЛАД директора Государственного бюджетного общеобразовательного учреждения города Москвы «Школа № 166» Шпаковой Виктории Юрьевны о результатах деятельности образовательного учреждения в 2014/2015 учебном году. Уважаемые учителя, родители, друзья и партнеры школы. Предлагаем вашему вниманию публичный доклад директора школы, в котором представлены результаты деятельности школы за 2014 2015 учебный год. В докладе содержится информация о том, чем живет школа, как работает, какие у нее...»

«Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Астраханской области Государственный доклад «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году» Астрахань 2015 Государственный доклад О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году» О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Астраханской области в 2014 году:...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ ОФИЦИАЛЬНАЯ БРЯНЩИНА Информационный бюллетень 37 (173)/2013 24 декабря БРЯНСК ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО ЗАК ОН БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ О ВНЕСЕНИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ЗАКОН БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ «ОБ ОБЛАСТНОМ БЮДЖЕТЕ НА 2013 ГОД И НА ПЛАНОВЫЙ ПЕРИОД 2014 И 2015 ГОДОВ» ПРИНЯТ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТНОЙ ДУМОЙ 24 ДЕКАБРЯ 2013 ГОДА Статья 1. Внести в Закон Брянской области от 10 декабря 2012 года № 90-З «Об областном бюджете на 2013 год и на плановый период 2014 и 2015 годов» (в редакции законов Брянской...»

«КГУ «оамды келісім» ГУ «Аппарат акима Северо-Казахстанской области» «ОАМДЫ КЕЛІСІМ» журналы Второй выпуск «азастан халы Ассамблеясы – бейбітшілік пен келісімні, асиетті Отанымызда мір сріп жатан барлы этностар достыыны е басты жне берік іргетасы» Н.Назарбаев г.Петропавловск, 2015 г.Содержание: Выступление депутата Мажилиса Парламента Республики Казахстан А.Мурадова 3 с. Эстафета «Ассамблея народа Казахстана –20 добрых дел!» 4 с. Республиканская акция «Поезд «Мені азастаным», посвященная Году...»

«ББК 57.33 : 54.15 Ф Федеральные клинические рекомендации (протоколы) по ведению детей Ф32 с эндокринными заболеваниями / Под ред. И. И. Дедова и В. А. Петерковой. — М.: Практика, 2014. — 442 с. ISBN 978-5-89816-133-0 Клинические рекомендации (протоколы) по ведению детей с эндокринными заболеваниями разработаны ведущими специалистами в области детской эндокринологии и утверждены профессиональным сообществом эндокринологов России. Они основаны на анализе отечественных и зарубежных консенсусов,...»

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ АНТИМОНОПОЛЬНАЯ СЛУЖБА Управление контроля социальной сферы и торговли РЕЗУЛЬТАТЫ оценки доступности лекарственных препаратов на основе анализа потребительских цен и ценообразования на лекарственные препараты в Российской Федерации (в том числе в разрезе субъектов Российской Федерации) и на сопоставимых рынках стран, в том числе входящих в СНГ, Европейский союз и БРИКС 2013 год СОДЕРЖАНИЕ Общие положения 1. Актуальность проведенного исследования 2. Сравнительный анализ доступности...»

«Контакты: тел. (495) 579-96-45, 617-41-83 e-mail: zakaz@id-intellect.ru, id-intellect@mail.ru Cайт: www.id-intellect.ru Почтовый адрес издательства: 141700, г. Долгопрудный, МО, Промышленный проезд, 14. КАТАЛОГ I полугодие 2015г. Оптика и фотоника Издательский Дом “Интеллект” 2 Конкурс рукописей 3 Локшин Г. Р. Основы радиооптики, 2-е изд. 5 Молотков Н.Я. Учебные эксперименты по волновой оптике. СВЧ демонстрации 7 Крюков П.Г. Лазеры ультракоротких импульсов и их применения 9 Астапенко В.А....»

«Утверждено Годовым Общим собранием акционеров ОАО ЭСКО Тюменьэнерго Протокол № 06 от 03 июля 2012 г. Председатель собрания /П.А. Михеев/ ГОДОВОЙ ОТЧЁТ 201 Открытого акционерного общества Энергосервисная компания Тюменьэнерго Предварительно утвержден Советом директоров ОАО ЭСКО Тюменьэнерго 15 мая 2012 года (Протокол № 16 от 17 мая 2012 года) Генеральный директор Мукумов Р.Э. Главный бухгалтер Хрусталева В.А. г. Сургут Годовой отчет за 2011 год Содержание Стр. Раздел 1. Общие сведения....»

«Russian Journal of Biological Research, 2014, Vol. (1), № 1 Copyright © 2014 by Academic Publishing House Researcher Published in the Russian Federation Russian Journal of Biological Research Has been issued since 2014. ISSN: 2409-4536 Vol. 1, No. 1, pp. 4-14, 2014 DOI: 10.13187/ejbr.2014.1.4 www.ejournal23.com Articles and Statements UDC 630* 228(23) The Use of Bioclimatic Recourses of the Black Sea Caucuses Nikolay A. Bityukov Sochi State University, Russian Federation Dr. (Biology),...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.