WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


«ВВЕДЕНИЕ «.Вода в свете прожекторов поблескивала, как воздух над разогревшимся асфальтом..мы оказались в оазисе. Рифы из мидий и целые поля гигантских двустворок, крабы, актинии и ...»

Памяти учителя Галины Бенициановны Зевиной

замечательного ученого и светлого человека

посвящает автор

эту работу

ВВЕДЕНИЕ

«…Вода в свете прожекторов поблескивала, как воздух над разогревшимся

асфальтом…

…мы оказались в оазисе. Рифы из мидий и целые поля гигантских двустворок,

крабы, актинии и крупные розовые рыбы,

казалось, купались в мерцающей воде.

Оставшиеся пять часов [времени пребывания на дне] мы провели в состоянии, близком к помешательству».

Дж. Эдмонд, К. фон Дамм, 1983 В мае 1976 года, в районе Галапагосского рифта на глубине 2500 м, американский буксируемый аппарат «Ангус» сфотографировал скопления белых двустворчатых моллюсков, достигающих в длину 1518 см, что стало сенсацией, поскольку до этого не было известно глубоководных моллюсков, длина которых превышала бы 3 см. Этот день можно считать датой открытия глубоководных гидротермальных сообществ, которое явилось крупнейшим событием в морской биологии последней трети ХХ века [Москалев, 2002].

Открытие фауны, связанной с гидротермальными проявлениями на дне океана, было подготовлено предшествующим развитием геологии. Еще в начале нынешнего столетия А.Л.Вегенером были сформулированы идеи о дрейфе материков [Вегенер, 1984]. Однако господствующей парадигмой в геологии оставалась т.н. геосинклинальная, базирующаяся на геологии континентов [Пущаровский, 1995]. Шестидесятые годы ХХ века стали эпохой обобщения накопленных данных по геоморфологии, тектоническим и магматическим процессам на дне океана. Результатом этого обобщения явилось развитие теории «новой глобальной тектоники». В соответствии с этой теорией, литосфера разбита на крупные плиты, перемещающиеся по астеносфере в горизонтальном направлении. Срединноокеанические хребты (гигантская горная система общей протяженностью более 70 тыс. км) являются районами новообразования земной коры, где литосферные плиты наращиваются за счет вещества, поступающего из мантии и расходятся в стороны. Этот процесс носит название спрединга. В глубоководных желобах у континентальных окраин одна плита поддвигается под другую (океаническая под континентальную) и поглощается мантией (субдукция) см. [Кеннет, 1987].

Еще в 40-е – 50-е годы были зафиксированы повышенные значения теплового потока над некоторыми районами хребтов. Было высказано предположение, что в районах спрединговых хребтов могут возникать условия, обеспечивающие гидротермальную циркуляцию. Однако, непосредственное открытие и наблюдение горячих источников стало возможно лишь благодаря развитию новой техники исследований, в первую очередь, глубоководных буксируемых и обитаемых аппаратов. Причем, если сам факт наличия гидротермальной активности в рифтовых зонах был предварительно теоретически обоснован, биологические следствия этого явления оказались для ученых совершенно неожиданными.

В феврале 1977 года в зоне температурных аномалий Галапагосского рифта состоялись погружения обитаемого аппарата «Алвин». Наблюдатели Д.Корлисс и Т.Ван-Эндейл обнаружили скопления крупных двустворок, крабов, креветок и ряд других животных. Сообщества с таким обилием жизни на больших глубинах ранее не отмечались. Всего в первой экспедиции было описано пять гидротермальных полей с участками «мерцающей воды» или «муара» (shimmering water). Этот эффект, напоминающий дрожание воздуха в жаркий день над разогревшимся асфальтом, был следствием смешения нагретого (до 7°С) термального раствора с холодной (2°С) придонной водой. Населенные обильной фауной, участки гидротермальных высачиваний производили впечатление «оазисов» в окружающей глубоководной пустыне. Сами названия подводных оазисов («Розовый сад», «Райский сад», «Луг одуванчиков» и т.п.) говорят о том впечатлении, которое производили на исследователей богатство и разнообразие жизни в гидротермальных биотопах. Отобранные пробы показали значительное обогащение термального флюида сероводородом. Уже тогда была высказано предположение о связи богатства жизни в гидротермальных оазисах с процессами бактериального хемосинтеза, а вскоре и обосновано существование хемосинтетической первичной продукции [Jannash, Wirsen, 1979;

Karl et al., 1980]. Именно этот источник органики способен поддержать существование многочисленных обитателей гидротермальных зон, в том числе, таких крупных животных, как гигантские (до 1,5 м) погонофоры – вестиментиферы и двустворчатые моллюски, доминирующие во многих сообществах.





В феврале 1978 года с использованием французского подводного аппарата (далее – поа) «Сиана», а в марте 1979 г. при погружениях «Алвина» был обследован гидротермальный район 21° с.ш. Восточно-Тихооокеанского поднятия (ВТП). Здесь были открыты своеобразные геологические образования в виде башен и труб высотой до нескольких метров. Эти трубы, состоящие из сульфидов и ангидритов, извергающие молочно-белый или черный дым, получили, соответственно, названия белых и черных курильщиков. В отличие от относительно низкотемпературных источников Галапагосского рифта, температура черных курильщиков достигала 355°С. Темная окраска флюида обусловлена присутствием в нем кристаллов сульфидов железа и других металлов. Эти минералы и откладываются вокруг жерла курильщиков, образуя трубы и постройки иной, иногда очень причудливой формы. Гидротермальный флюид курильщиков оказался также обогащен сероводородом (до

8.4 mmol/kg), а вокруг источников концентрировалась фауна, обликом напоминающая галапагосскую [Grassle, 1986]. Доминирующими группами сообществ были крупные «трубчатые черви», (позднее описанные как вестиментиферы Riftia pachyptila), крупные моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae, «помпейские черви» (ныне известные как полихеты Alvinellа pompejana). Было обращено внимание на неравномерное (зональное) расположение популяций разных видов относительно источника.

В ноябре 1977 г. во время погружения поа «Си-клиф», а в начале 1982 г. в серии погружений «Алвина» в котловине Гуаймас (Калифорнийский залив) на глубине 2000 м были обнаружены раковины двустворок, напоминающие уже известные к тому времени скопления в Галапагосском рифте [Lonsdale, 1978, 1984]. Характерной особенностью рифтовой системы котловины Гуаймас является то, что зона спрединга здесь перекрыта мощным слоем осадка (более 500 м). Возвышающиеся над поверхностью осадка гидротермальные постройки достигают в высоту 25 и более метров. Осадок у их подножия буквально пропитан углеводородами, и поднятые на борт судна образцы издают отчетливый запах дизельного топлива. Температура курильщиков на вершинах построек превышает 300°С.

Несмотря на своеобразие гидротермальных проявлений в котловине Гуаймас, связанных с обилием осадка, крупные вестиментиферы Riftia pachyptila и здесь оказались доминирующей группой, определяющей облик сообщества. Их трубки образуют густые заросли на сульфидных постройках;

в этих «бушах» находят убежище и пищу многие мелкие животные. Помимо гидротермальных проявлений, в котловине Гуаймас (особенно в Северном Троге и на Сонорском склоне) распространено явление, получившее название холодных высачиваний (сипов): высачивание флюида через осадок, не сопровождающееся температурными аномалиями. По своему составу и структуре сообщества таких районов оказались сходными с гидротермальными [Simoneit et al., 1990]. Здесь были встречены и вестиментиферы, отличающиеся, однако, от обитающих на сульфидных постройках. Позднее эти вестиментиферы были определены как Lamellibrachia.

В начале 80-х годов развернулись интенсивные исследования гидротермальных проявлений в районе 11°13° с.ш. ВТП. Здесь наиболее подробно было исследовано мелкомасштабное распределение животных на гидротермальном поле. Было отмечено, что популяции разных видов образуют вокруг источников концентрические зоны, и высказана мысль о связи фаунистической зональности с градиентом температуры [Desbruyres, 1982]. Повторные посещения уже известных полей и метод ландшафтного картирования позволили зафиксировать временные изменения пространственной структуры сообществ в соответствии с уменьшением активности старых источников и возникновением новых [Fustec et al., 1987]. Обнаружилось, что сроки жизни отдельного «оазиса» могут быть сопоставимы со сроками жизни одного поколения животных. Существование в столь эфемерных и пространственно разобщенных биотопах, видимо, требует от животных специальных адаптаций, связанных, прежде всего, со стратегией размножения и механизмами расселения. По мере открытия все новых гидротермальных районов становилось очевидно, что гидротермальные сообщества представляют собой не только своеобразное, но и весьма распространенное в океане явление, вероятно, имеющее долгую геологическую историю.

Гидротермальные районы тропической части Восточной Пацифики от Галапагосского рифта до 27° с.ш. были уже довольно хорошо исследованы, когда началось изучение спрединговых центров северо-восточной части океана.

Гидротермальный район, обследованный канадско-американской экспедицией летом 1983 года на хребте Хуан де Фука, представлял собой поля диффузных истечений через трещины в базальтах с температурой флюида, не превышающей 35°С. Здесь доминировали другие (более мелкие) вестиментиферы (позже описанные Джонсом как два вида рода Ridgeia). В последующих экспедициях (19841990 гг.) с использованием аппаратов «Пайсис IV», «Сиклиф» и «Алвин» в северо-восточной части Тихого океана было открыто и исследовано еще шесть гидротермальных районов. Описанные здесь гидротермальные проявления весьма многообразны: от низкотемпературных высачиваний через базальты или через рыхлый осадок до высокотемпературных курильшиков (более 300°С). Сообщества макрофауны при относительном постоянстве видового состава значительно различаются по относительному обилию групп и их распределению в зоне источника [Tunnicliffe, 1991].

Параллельно с открытием и изучением новых гидротермальных районов, разворачивалось исследование сообществ, ассоциированных с холодными высачиваниями (сипами) зонами, где температурных аномалий не отмечено, но придонная вода, так же как в гидротермах, обогащена сероводородом, метаном, аммонием и другими восстановленными соединениями, служащими субстратом для бактериального хемосинтеза. Фауна, развивающаяся в этих районах, по своему облику оказалась сходной с гидротермальной. Во время погружениий «Алвина» у подножия континентального склона Западной Флориды (Флоридский эскарп) в марте 1984 года, на глубине около 3270 м были собраны животные, родственные гидротермальным: крупные вестиментиферы (до 1 м длиной, позднее описанные как Escarpia laminata), двустворчатые моллюски из рода Calyptogena и ряд других специфических животных. Еще ранее подобные сообщества (с доминированием вестиментифер из рода Lamellibrachia и двустворчатых моллюсков) были обнаружены в разломе Сан-Клементе у берегов Южной Калифорнии. В 1984 году погружения «Алвина» проходили у побережья Орегона, где были встречены вестиментиферы Lamellibrachia barhami, двустворки Calyptogena и Solemya. К тому времени было уже установлено, что «гидротермальные» сообщества не обязательно связаны с районами температурных аномалий. Основным фактором, определяющим существование этих экосистем, является обогащенность среды восстановленными соединениями, необходимыми для бактериального хемосинтеза, прежде всего, сероводорода и метана.

Уже в начале 80-х годов, физиологические и микробиологические исследования Riftia pachyptila показали, что эти животные, полностью лишенные во взрослом состоянии пищеварительного тракта, питаются исключительно за счет бактерий, в огромном количестве содержащихся в тканях специализированного органа – трофосомы. Бактерии составляют до 37 % объема этого органа при плотности 3,7 млрд. клеток на 1 г сырого веса [Cavanaugh et al., 1981; Felbeck, 1981;

Powell, Somero, 1986]. При этом облигатный симбиоз этих животных с бактериями носит характер мутуализма (взаимно выгодного сожительства), при котором вестиментиферы получают от бактерий органическое вещество, а взамен предоставляют им двуокись углерода, кислород и сероводород. Такой способ питания был назван симбиотрофией. Симбиотрофный тип питания был зарегистрирован и у других крупных беспозвоночных, на долю которых приходится основная часть биомассы гидротермального сообщества: двустворчатых моллюсков Mytilidae и Vesicomyidae. Вскоре бактериальные симбионты были обнаружены у целого ряда видов из разных районов. Это доказывало, что симбиотрофия весьма широко распространена в Мировом океане. Однако лишь в глубоководных гидротермальных и сиповых сообществах симбиотрофы достигают крупных размеров и выступают в качестве доминирующей группы, определяющей внешний облик сообщества и его трофическую структуру.

В отличие от ВТП, в гидротермальных районах которого велись активные исследования, в бассейне Атлантического океана гидротермы были неизвестны вплоть до середины 80-х годов. Лишь в августе 1985 года в ходе экспедиции американского исследовательского судна «Резерчер» в районе 26° с.ш. Срединно-Атлантического хребта (САХ) с помощью драги была получена проба, содержащая полиметаллические сульфиды гидротермального происхождения.

Погружения «Алвина», состоявшиеся в этом районе на следующий год, позволили детально описать необычное гидротермальное сообщество доминирующей группой, в котором оказались не вестиментиферы и калиптогены, а креветки Rimicaris exoculata, образующие плотные рои в зоне термальных выходов. Здесь были также обнаружены крупные брюхоногие моллюски, актинии и полихеты в кожистых трубках (Chaetopteridae), вначале ошибочно принятые за вестиментифер [Rona, 1986]. В последующие годы на САХ было обнаружено еще шесть гидротермальных районов (от 14° до 38° с.ш.). Важнейшим отличием всех атлантических сообществ от сообществ ВТП является доминирование креветок и полное отсутствие в их составе вестиментифер и полихетальвинеллид. Несмотря на множество гипотез, данная особенность остается одной из центральных проблем в изучении этого региона.

Изучение гидротермальных проявлений на ВТП к югу от экватора началось значительно позже, чем в северных его частях. Первые фундаментальные публикации по фауне появились лишь в середине 90-х годов. Сообщества этого района по фаунистическому составу оказались сходны с известными ранее сообществами Галапагосского рифта и северных сегментов ВТП, но весьма своеобразны по относительному обилию и распределению отдельных групп [Geistdoerfer et al., 1995; Auzende et al., 1996].

И, наконец, совсем недавно, в августе 2000 года, настоящие гидротермальные сообщества со специфической фауной были обнаружены в центральной части Индийского океана, в зоне тройственного сочленения Родригес [Hashimoto et al., 2001]. Доминирующими группами здесь оказались креветки из рода Rimicaris (как в Атлантике) и брюхоногие моллюски из рода Alviniconcha (как в Западной Пацифике), а также митилиды Bathymodiolus, актинии, крабы Bythograeidae. По своему составу и внешнему облику индоокеанское сообщество как бы совмещает черты атлантических и западнопацифических сообществ. Несомненно, изучение гидротермальных сообществ Индийского океана имеет огромное значение для понимания происхождения и путей распространения современной гидротермальной фауны [Van Dover et al., 2002].

Российские исследователи приступили к изучению гидротермальных сообществ во второй половине восьмидесятых годов. В 1986 г. во время 12-го рейса научно-исследовательского судна (далее – нис) «Академик Мстислав Келдыш» под руководством академика А.П.Лисицына были обследованы гидротермальные проявления в районе горы Осевой подводного хребта Хуанде-Фука и в котловине Гуаймас в Калифорнийском заливе. В 19881999 гг.

состоялось несколько экспедиций в гидротермальные районы СрединноАтлантического хребта, позволившие описать пространственную и трофическую структуру сообществ ряда районов [Галкин, Москалев, 1990a; Лейн и др. 1997; Gebruk et al., 1997], а в 1990 г. работы велись в задуговых бассейнах Западной Пацифики Лау и Манус [Галкин, 1992a; Galkin, 1997]. В 1990 году в ходе 22 рейса нис «Академик Мстислав Келдыш» были исследованы гидротермальные сообщества вулканов Пийпа в Беренговом море и Лоихи на Гаваях, проведены наблюдения и собраны коллекции фауны в зоне метановых высачиваний каньона Монтерей и Сонорского края (Восточная Пацифика), а также в гидротермальных районах котловины Гуаймас и 21° с.ш. ВТП [Сагалевич, Москалев, 1991].

На протяжении четверти века гидротермальные проявления и связанная с ними необычная жизнь остаются в центре внимания ученых самых разных специальностей: геологов, геохимиков, микробиологов, биохимиков, зоологов, палеонтологов. Общее число публикаций лишь по биологии гидротермальных экосистем перевалило далеко за тысячу, и их количество продолжает расти. Наряду с разработкой многих частных направлений, настало время систематизации накопленных знаний и проведения необходимых обобщений, без которых трудно разобраться в многообразии проблем. В качестве таких обобщающих монографий, опубликованных в последнее десятилетие можно рекомендовать работы C.L.Van Dover [2000], R.Lutz & M.Kennish [1993], V.Tunnicliffe et al. [1996, 1998], а также великолепно иллюстрированный атлас гидротермальной фауны D.Desbruyres, M.Segonzac [1997].

Несмотря на то, что российские ученые давно и плодотворно участвуют в исследованиях гидротермальной фауны, подобных фундаментальных публикаций на русском языке до недавнего времени не было. В свое время была опубликована книга Л.Лобье «Оазисы на дне океана» (перевод М.А.Долголенко, послесловие Л.И.Москалев, С.В.Галкин) [Л.: Гидрометеоиздат, 1990]. Однако французский оригинал этой книги появился в 1986 г., и содержащиеся в ней сведения к сегодняшнему дню во многом устарели. В 2000 г. опубликована книга А.П.Кузнецова и В.В.Масленникова «История гидротермальной фауны океана» [М.: изд-во ВНИРО], в которой обобщаются сведения о палеонтологических находках гидротермальных сообществ, а также затрагиваются некоторые общие вопросы их состава и структуры. Наконец, в 2002 году в московском издательстве КМК вышла книга «Биология гидротермальных систем». Эта коллективная монография (ред. А.В.Гебрук) явилась результатом работы многих российских исследователей, причем не только зоологов, но и микробиологов, геологов и ученых других специальностей. В ней впервые и наиболее полно на русском языке рассматриваются различные аспекты гидротермальной биологии, а также приводится объемная библиография по предмету.

В отличие от цитированной монографии, в написании которой автор принимал активное участие, настоящая работа не является попыткой охватить максимально широкий круг проблем гидротермальной биологии, или хотя бы дать их обзор. Как в свое время образно отмечал У.А.Ньюмен, открытие гидротермальных оазисов оказалось «золотой жилой» для биологов самых разных специальностей. Систематики, микробиологи, биохимики, физиологи, подходят к изучению этого явления с позиций своих наук. Настоящая книга – это взгляд на проблему с точки зрения биоокеанолога.

Важнейшей задачей биоокеанологии Л.А.Зенкевич считал изучение биологической структуры океана. С этих позиций «батиаль», «абиссаль» «пелагиаль» и т.п. представляют собой особые зоны жизни, каждая из которых обладает своими биологическими характеристиками. Это подразумевает и определенную композицию таксонов, жизненных форм, сообществ, и специфические адаптации животных к среде обитания, и особенности вещественноэнергетического потока в пределах экосистем. Вскоре после открытия гидротермальных «сгущений жизни», российский океанолог З.А.Филатова писала:

«Обнаруженные сообщества представляют собой крупное биологическое явление в абиссобентали Мирового океана, которое необходимо выделить в особую ее подзону – «абиссогидротермаль», а ее население – в особый биоценоз гидротерм» [Филатова, 1980, с. 523]. Изучение гидротермали как компонента биологической структуры океана предполагает, прежде всего, исследование ее «анатомии» – пространственной структуры, под которой следует понимать распределение гидротермальных таксонов, жизненных форм и сообществ по акватории океана (биогеография в широком смысле). Напомним, что согласно Я.И.Старобогатову [1982], биогеография это наука «о размещении любых проявлений жизни на поверхности земного шара» (с.12). В современной биогеографии сложились два основных направления, различающиеся как объектом, так и методом исследования: биотический и биоценотический [Миронов, 1990, 1999].

Объектом биотической биогеографии являются таксоны и их ареалы. В рамках этого подхода в биогеографических построениях учитываются все нахождения данного таксона, а его ареал считается сплошным. Именно о распределении отдельных таксонов идет речь в большинстве работ, посвященных биогеографии гидротермальной фауны. Биоценотическая биогеография изучает распространение популяций и сообществ. При этом в анализе изначально учитывается ценотическая значимость таксона и прерывистость его распределения. Исследований данного направления значительно меньше, и именно этот подход использован в предлагаемой работе, в которой мы впервые делаем попытку проведения биогеографического районирования гидротермали на биоценотической основе. Естественно, что для этого необходимо предварительное тщательное изучение пространственной структуры самих сообществ.

Биоценотические исследования гидротермальной фауны связаны с целым рядом методических и методологических трудностей. Основным источником информации здесь были и остаются глубоководные обитаемые аппараты (исключительно техноемкий и дорогостоящий метод). Практика регулярного применения обитаемых аппаратов для биоценотических исследований на больших глубинах вообще насчитывает не более 30 лет, и общепринятая методология пока отсутствует. Многие традиционные методы гидробиологических описаний, пробоотбора и количественных оценок оказались в этих условиях неэффективны или неприменимы.

Вместе с тем, обитаемые аппараты впервые дали возможность контактного визуального изучения глубоководных экосистем, когда конкретный донный биогеоценоз рассматривается как ландшафт. Характеристика бентоса через познание ландшафтной структуры позволяет наиболее глубоко и полно уяснить связь донных биоценозов с условиями местообитания, определить закономерности их распределения, выявить участки с типичными чертами биологической структуры. Сложность состоит в том, что это методологическое направление (т.н. ландшафтно-биономический или ландшафтноэкологический подход) было разработано в основном применительно к условиям суши. В последние десятилетия ландшафтно-экологический подход плодотворно применяется при изучении морских мелководий [Петров, 1989, 1999; Арзамасцев, Преображенский, 1990; Преображенский и др., 2000]. Исследование ландшафтно-экологической структуры глубоководных донных экосистем только начинается. В развитии этого нового направления глубоководным обитаемым аппаратам принадлежит ведущая роль, а гидротермальные сообщества, в силу ряда своих особенностей, являются исключительно удобным модельным объектом [см. Галкин, 1990; Галкин, 2002]. В настоящей работе мы делаем попытку применить некоторые принципы ландшафтного подхода при изучении структуры гидротермальных сообществ.

Своеобразие гидротермальных сообществ, как и нетрадиционность методов их изучения, потребовало уточнения и конкретизации некоторых общих понятий гидробиологии и биоценологии в приложении к гидротермальным системам. Изложению этих понятий и основных методологических принципов нашего исследования посвящена первая глава книги.

Во второй главе приводятся основные сведения о гидротермальных биотопах как среде обитания. Гидротермальные биотопы рассматриваются как частный случай более широкого понятия «восстановительных биотопов».

Основой этой главы послужила вводная статья монографии «Биология гидротермальных систем», написанная в соавторстве с А.В.Гебруком.

Своеобразие гидротермальных сообществ выражается, прежде всего, в необычности их трофической структуры. Это – редчайший случай экосистем, в которых существование крупных животных-гетеротрофов обеспечивается не энергией солнечного света и фотосинтезом фотоавтотрофов, а энергией восстановленных соединений и хемосинтезом, осуществляемых хемоавтотрофными бактериями. Описанию трофической структуры гидротермальных сообществ, трофических группировок животных и основных путей трансформации вещества и энергии в сообществах посвящена третья глава.

В четвертой главе рассматриваются особенности пространственного распределения гидротермальных источников. Естественно, что распределение гидротермальной фауны, определяется распределением подходящих для ее существования биотопов. Характерная особенность распределения гидротермальных источников – изолированность и неравномерность. Отдельные источники формируются в группы разного размера – от локальных оазисов размером в несколько метров до относительно больших (сотни метров) гидротермальных полей, которые в свою очередь образуют гидротермальные районы, разделенные сотнями и тысячами километров. В соответствии с распределением гидротермальных биотопов, распределение гидротермальной фауны может исследоваться в разных масштабах. Рассматривая распределение в пределах отдельных полей, активных участков и источников мы исследуем внутреннюю пространственно-экологическую структуру сообществ. Все это отражает мелкомасштабные закономерности распределения гидротермальных животных, обусловленные их экологическими потребностями и действием локальных факторов, и находит отражение в схеме мелкомасштабной фаунистической зональности (см. главу 8). При биогеографических исследованиях распределение обычно рассматривается в масштабе сотен и тысяч километров. При этом мы исследуем распределение животных между отдельными гидротермальными районами. Результатом такого анализа является выявление крупномасштабных закономерностей географического и вертикального распространения гидротермальной фауны, отражающих действие геологических, климатических и исторических факторов (см. главы 9, 10). Оба эти уровня пространственной структуры гидротермали мы попытались охватить в нашей работе.

Распределению животных в пределах гидротермальных полей посвящена пятая глава книги. В этой объемной главе мы попытались суммировать и систематизировать все данные о пространственной структуре гидротермальных сообществ в разных регионах Мирового океана. При этом были учтены как все доступные нам литературные, так и оригинальные данные, собранные в отечественных экспедициях. Как уже отмечалось, единая методология работ с глубоководными аппаратами пока отсутствует. Данные о пространственной структуре сообществ были получены в разных экспедициях, с использованием разной техники и разных подходов. При этом степень изученности различных районов крайне неравномерна – от единичных погружений до десятков специализированных экспедиций. Все это крайне затрудняет проведение сравнительного анализа. В этой главе мы постарались свести весь массив разнородных данных к некоему «общему знаменателю», для чего в конце каждого раздела после изложения фактического материала дается краткий комментарий, своего рода «резюме» имеющейся информации.

Уникальность гидротермальных экосистем, по мнению Л.Лобье, состоит в том, что «период существования неживой части экосистемы (биотопа) сравним с продолжительностью жизни данного поколения ее живой части (сообщества)» [Laubier, 1984]. Благодаря повторным посещениям одних и тех же источников, к настоящему моменту накоплены обширные данные о том, как меняется сообщество на протяжении существования гидротермального поля.

Сведения о пространственно-временной динамике гидротермальных сообществ обобщаются в шестой главе.

Анализ распределения животных в пределах гидротермальных полей позволяет выделить из множества видов, населяющих гидротермальные оазисы относительно немногие, отличающиеся крупными размерами, высокой численностью и легко опознаваемые при подводных наблюдениях, на видеозаписи и фотографиях (т.н. ландшафтообразующие формы). В пределах гидротермального сообщества эти виды, как правило, являются доминантами определенных ассоциаций. В седьмой главе дается характеристика основных доминирующих таксонов гидротермальных сообществ и возглавляемых ими ассоциаций, включая экологические особенности, трофическую специализацию, данные об их мелкомасштабном, вертикальном и географическом распространении.

В восьмой главе обобщаются данные о распределении животных в пределах гидротермального поля. Попытки выявления мелкомасштабной зональности в разных районах делались неоднократно; выделялось от 2 до 6 зон, однако общепринятая схема и терминология до сих пор отсутствовала.

Обобщение всех имеющихся данных и их сравнительный анализ позволил нам составить некую интегрированную схему мелкомасштабной фаунистической зональности гидротермальных сообществ.

Девятая глава посвящена географическому распространению гидротермальных сообществ. Как уже отмечалось, в большинстве работ биогеографического направления исследуется распространение всех видов встреченных в зоне влияния источников или облигатно-гидротермальных видов [см. Миронов и др., 2002]. В отличие от этого, в основе нашего анализа лежат данные о распространении лишь доминирующих и руководящих видов гидротермальных сообществ. При этом в ареал включаются не все точки нахождения данного вида, а лишь те районы, в которых он играет доминирующую или руководящую роль в одной из ассоциаций. Полученные таким образом ареалы очерчивают, по сути, не области распространения видов, а области распространения возглавляемых ими сообществ или тех, в которых они входят в число руководящих форм. Таким образом, нами было проведено биогеографическое районирование гидротермали на биоценотической основе, в результате которого выделен ряд крупных биогеографических регионов, каждому из которых соответствует свой региональный тип гидротермальных сообществ. В главе дается подробное описание каждого из этих типов, их разновидностей и вариаций.

Заключительная десятая глава книги посвящена общим закономерностям вертикального и географического распространения гидротермальных сообществ.

*** Предлагаемая вниманию читателя книга явилась результатом почти 20летней работы автора по изучению гидротермальной фауны. Во многих экспедициях Института океанологии РАН в погружениях глубоководных обитаемых аппаратов «Пайсис» и «Мир» был собран богатый материал о составе и структуре гидротермальных сообществ в разных районах Мирового океана.

Помимо собственных данных, в работе использованы результаты наблюдений, проводившихся в геологических погружениях, проанализированы все полученные при спусках видео- и фотоматериалы. Обобщены все литературные сведения по рассматриваемым проблемам.

Осуществление этой работы было бы невозможно без всестороннего содействия со стороны коллектива Лаборатории научной эксплуатации глубоководных обитаемых аппаратов ИОРАН и, прежде всего, ее бессменного руководителя профессора А.М.Сагалевича. Именно его профессионализму и энтузиазму российская океанология обязана уникальными результатами, полученными в ходе многочисленных погружений глубоководных аппаратов «Пайсис» и «Мир». Все фотографии гидротермальных ландшафтов, использованные в этой книге, получены с использованием оборудования глубоководных обитаемых аппаратов и обработаны Ю.А.Володиным. Поиск гидротермальных полей размером не более первых сотен метров на больших глубинах требует слаженной работы экипажей подводного аппарата и судна обеспечения. Тот факт, что в течение последних 15 лет отечественными экспедициями было успешно исследовано более 20 гидротермальных полей, говорит о многом. Велика в этом заслуга и экипажа научно-исследовательского судна «Академик Мстислав Келдыш», много лет возглавляемого капитаном Ю.Н.Горбачем.

Первые российские гидротермальные экспедиции, в которых автору посчастливилось принять участие, проходили под руководством академика А.П.Лисицына. Крупнейший геолог, он как никто понимал значение гидротермальных исследований для развития биологии, и благодаря его поддержке это направление стало одним из приоритетных в Институте океанологии РАН. Не меньшая заслуга в этом и многолетнего руководителя биологического сектора ИОРАН академика М.Е.Виноградова. В становлении отечественной школы гидротермальной биологии трудно переоценить роль ныне покойного А.П.Кузнецова, идеи и советы которого очень помогли автору при написании ряда разделов.

Свою работу по изучению гидротермальной фауны автор начинал в тесном сотрудничестве с Л.И.Москалевым. Пытливый исследователь и талантливый популяризатор, он немало сделал для развития гидротермальной биологии. Неоценима его помощь в подборе и систематизации литературы по предмету, анализ которой составил основу данной работы. Много лет автор посвятил изучению вестиментифер – наиболее ярких и своеобразных представителей гидротермальной фауны. Без изучения этой ведущей группы трудно подойти к общим вопросам структуры и географии гидротермальных сообществ. Эти исследования проводились в тесном сотрудничестве с профессором В.В.Малаховым, которому я сердечно признателен за руководство и поддержку. Я благодарю своих друзей, коллег и соавторов В.Ф.Гальченко, И.С.Попеляева, Е.М.Крылову, А.В.Гебрука, Н.Н.Детинову, О.Е.Каменскую, А.Ю.Леин, Ю.А.Богданова, А.Л.Верещаку, Г.М.Виноградова, Н.В.Пименова. Особенно признателен А.Н.Миронову за ценные советы и консультации в области общей биогеографии. Я искренне благодарен своим зарубежным коллегам Е.Саусворд, В.Туфару, М.Тюркаю, Д. Дебрюеру, В.Тунниклифф, Э.Зюссу, Х.Салингу. Отдельную признательность выражаю О.Н.Зезиной и К.Н.Несису за критический просмотр рукописи. Благодарю Д.Н.Засько за помощь в техническом оформлении работы. Большую поддержку при подготовке этой книги к изданию оказал М.В.Флинт.

Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта 02-05-78001.

Книга адресована широкому кругу гидробиологов, зоологов, биогеографов, экологов. Хочется надеяться, что она будет небезынтересна и ученым других специальностей, а также преподавателям, аспирантам, студентам, и всем, кто интересуется жизнью моря.



 


Похожие работы:

«СОДЕРЖАНИЕ ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА I ОРГАНИЗАЦИЯ ДИПЛОМНОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ 1.1 Этапы работы над выпускной квалификационной работой. 9 1.1.1 Выбор темы дипломного проекта 1.1.2 Согласование, утверждение темы 1.1.3 Составление графика работы над дипломным проектом. 12 1.1.4 Предпроектное обследование организации. 1.1.5 Работа над текстом выпускной квалификационной работы. 14 1.1.6 Предзащита выпускной квалификационной работы 1.2 Научное руководство и консультирование 1.3 Критерии оценки выпускной...»

«Публичный доклад 2014-2015 Автономное дошкольное образовательное учреждение муниципального образования г. Долгопрудного детский сад комбинированного вида № 23 «Антошка» (АОУ детский сад № 23 «Антошка») Директор АОУ детского сада № 23 «Антошка» Г.В. Бодрая Содержание доклада разделы страницы 1.Общая характеристика учреждения 2. Особенности образовательного процесса.3. Условия осуществления образовательного процесса. 4. Результаты деятельности АОУ. 5. Кадровый потенциал. 6. Финансовые ресурсы АОУ...»

«Из решения Коллегии Счетной палаты Российской Федерации от 10 сентября 2004 года № 27 (397) «О результатах проверки исполнения Федерального закона «О бюджете Пенсионного фонда Российской Федерации на 2003 год» с подготовкой Заключения Счетной палаты Российской Федерации на проект федерального закона «Об исполнении бюджета Пенсионного фонда Российской Федерации за 2003 год», в том числе в Республике Башкортостан, Хабаровском крае, Калининградской области»: Утвердить Заключение Счетной палаты...»

«УВО «Махачкалинский инновационный университет» УДПО «Махачкалинский центр повышения квалификации» «Актуальные вопросы и перспективы развития современных гуманитарных и общественных наук» Материалы Международного электронного Симпозиума Махачкала, 27 января 2015г. УДК 001.1 ББК 60 А 43 Редакционный совет: Омаров О.А. – академик РАО, д.ф/м.н, профессор – председатель Абакаров М.И. – д.э.н., ректор УВО «Махачкалинский инновационный университет»; Чернова С.А. – к.э.н., доцент Дагестанский...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТУРИЗМА И СЕРВИСА» Утверждаю: Руководитель филиала ФГБОУ ВПО «РГУТиС» в г. Самаре _С.Н.Медведев «»_ 2014 г. Отчет о результатах самообследования филиала ФГБОУ ВПО «РГУТиС» в г. Самаре ВВЕДЕНИЕ В соответствии с пунктом 3 части 2 статьи 29 Федерального закона от 2 декабря 2012 г. № 273-ФЗ «Об...»

«V ВСЕРОССИЙСКИЙ СМОТР НАУЧНЫХ И ТВОРЧЕСКИХ РАБОТ ИНОСТРАННЫХ СТУДЕНТОВ И АСПИРАНТОВ КАТАЛОГ научных и творческих работ www.iie.tpu.ru/smotr Томск – V ВСЕРОССИЙСКИЙ СМОТР ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ НАУЧНЫХ И ТВОРЧЕСКИХ РАБОТ ИНОСТРАННЫХ СТУДЕНТОВ И АСПИРАНТОВ Аинюэж Ницзяти, Гуцзайнюэж Айнайду, Китай Исполнение уйгурского танца НИТПУ, г. Томск Аленхан Нурбахыт, Нарантунгалаг Дэлгэрбямба, Гун Уйлс Тэнгис, Пауло Краузе, Дэмчигжав Мунхбат, Амарбаясгалан Алтайбаатар, Батжаргал Тэмуужин, Отгонбаяр Сансар,...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГА ДОКЛАД об экологической ситуации в Санкт-Петербурге в 2012 году САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Стр. 1 УДК 504.03 (021)(СПб) Авторский коллектив: Борисов Н.А., Врубель Н.В., Головина Н.М., Голубев Д.А., Горский Г.А., Григорьев А.С., Григорьев А.И., Двинянина О.В., Жуков И.А., Запорожец А.И., Каретникова Т.И., Ковалёва Т.В., Кокина Т.Н., Коробейникова М.А., Крапивко Н.А., Крутой Д.М., Купцова Н.М., Макарова Ю.Ю., Маленчук В.Ф., Мезенко А.Н., Мельцер А.В., Миляев В.Б., Мощеникова...»

«Всемирная организация здравоохранения ОТВЕТ СЕКРЕТАРИАТА ВОЗ НА ДОКЛАД ГРУППЫ ПО ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ОЦЕНКЕ ЭБОЛЫ Август 2015 г. Всемирная организация здравоохранения ОТВЕТ СЕКРЕТАРИАТА ВОЗ НА ДОКЛАД ГРУППЫ ПО ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ОЦЕНКЕ ЭБОЛЫ 19 августа 2015 г. Введение 1. Секретариат ВОЗ приветствует доклад Группы по промежуточной оценке Эболы (далее – “Группа” и “доклад”) и благодарит Группу за оперативное выполнение обзора и аналитической работы. Ниже изложена позиция Секретариата ВОЗ относительно...»

«СОДЕРЖАНИЕ Вступительное слово Неформальное образование для региональных демократических трансформаций. 3–10 Ваче Калашян. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ: ВЫЗОВЫ И ВОЗМОЖНОСТИ РАЗВИТИЯЗАКОНОДАТЕЛЬНАЯ БАЗА НЕФОРМАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В РЕСПУБЛИКЕ АРМЕНИЯ Мака Алиоглу, Азер Рамазанов. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В РЕСПУБЛИКЕ АЗЕРБАЙДЖАН Сергей Лабода. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В БЕЛАРУСИ: ПРОВАЙДЕРЫ, КЛЮЧЕВЫЕ ТЕНДЕНЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ДЛЯ БУДУЩЕГО Лали Сантеладзе. НЕФОРМАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ В ГРУЗИИ Лилиана...»

«Утверждаю Ректор ОмГУПС С. М. Овчаренко _ «»_2015 г. ПОЛОЖЕНИЕ О ПРИЕМНОЙ, ЭКЗАМЕНАЦИОННОЙ, АТТЕСТАЦИОННОЙ, АПЕЛЛЯЦИОННОЙ И ОТБОРОЧНОЙ КОМИССИЯХ ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ» (ОМГУПС (ОМИИТ)) 1. Приемная комиссия 1.1. Для приема документов от поступающих в федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Омский...»

«ВИЗУАЛИЗАЦИЯ ПОЗДНЕРИМСКОЙ КРЕПОСТИ – 3: Реконструкция позднеримской крепости в Дионисиасе (Египет) Д.А. Карелин Московский архитектурный институт (государственная академия), Москва, Россия Т.И. Житпелева, М.А. Карелина ТМА Кожушаного, Москва, Россия Аннотация Данная публикация посвящена изучению архитектуры и созданию реконструкции позднеримской крепости в Дионисиасе, расположенной в Фаюмском оазисе (Египет). Памятник представляет собой один из немногих примеров небольших фортификационных...»

«Левченко Алла Леонидовна, заведующая сектором непрерывного образования, Псковская областная универсальная научная библиотека МЕТОДИЧЕСКАЯ СЛУЖБА В ФОРМАТЕ 3D: Доступно. Доходчиво. Дифференцированно. XXI век все чаще называют «креативно-информационным», и библиотеки тоже оказались вовлечены в этот процесс. Сегодня поэтому мы хотим поговорить о том, что представляет собой Методическая служба в формате 3D, какое место она занимает сегодня в реальном и виртуальном пространстве, о том, что уже...»

«Vdecko vydavatelsk centrum «Sociosfra-CZ» Faculty of Business Administration, University of Economics in Prague Academia Rerum Civilium – Higher School of Political and Social Sciences Faculty of Social Sciences and Psychology, Baku State University Penza State Technological University Tashkent Islamic University Penza State University THE INTERACTION OF PERSONALITY, SOCIETY AND STATE IN THE CONDITIONS OF TRANSFORMATION OF SPIRITUAL AND MORAL VALUES Materials of the international scientific...»

«Федеральное агентство лесного хозяйства ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «РОСЛЕСИНФОРГ» СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ ФИЛИАЛ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ИНВЕНТАРИЗАЦИИ ЛЕСОВ (Филиал ФГУП «Рослесинфорг» «Севзаплеспроект») ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ЛУЖСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Директор филиала С.П. Курышкин Главный инженер Е.Д. Поваров Руководитель работ Ведущий инженер-таксатор О.М. Антонович Санкт-Петербург 2013-2015 СОДЕРЖАНИЕ Глава 1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 1.1 Краткая характеристика...»

«Москва, ул. Большая Никитская 22/2, оф. 20, т/ф (095) 937-53-85/86, 290-41-11 E-mail:ocenka@cfac.ru _ 21 марта 2006 года Председателю Правления ОАО «Альфа – банк» Хвесюку Р.Ф. Уважаемый Рушан Федорович! В соответствии с Договором возмездного оказания услуг по оценке от 11.08.2005 года, ЗАО «Центральная Финансово-Оценочная Компания» провело оценку одной акции ОАО «Шестая генерирующая территориальная компания», с целью определения рыночной стоимости одной обыкновенной акции на контрольном и...»

«Приказ Минобрнауки РФ от 08.12.2009 N 706 (ред. от 31.05.2011) Об утверждении и введении в действие федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки 190600 Эксплуатация транспортно-технологических машин и комплексов (квалификация (степень) бакалавр) (Зарегистрировано в Минюсте РФ 08.02.2010 N 16310) Документ предоставлен КонсультантПлюс www.consultant.ru Дата сохранения: 17.02.2015 Приказ Минобрнауки РФ от 08.12.2009 N 706...»

«ПЕРСПЕКтИвЫ ИСПОЛьзОвАНИя АДДИтИвНЫх тЕхНОЛОГИЙ в ОБОРОННО-ПРОМЫШЛЕННОМ КОМПЛЕКСЕ Юрий Михайлович Михайлов ПРЕ ДСЕ Д АТ Е Ль Н АУ ЧНО-Т ЕХ НИ ЧЕСКОГО СОВЕТА ВОЕННО-ПРОМЫШ ЛЕННОй КОМИССИИ РОССИйСКОй ФЕ Д ЕРА ЦИИ – зА МЕС Т ИТ Е Ль ПРЕ ДСЕ Д АТ Е Л я КОЛ ЛЕГ ИИ ВОЕННО-ПРОМЫШ ЛЕННОй КОМИССИИ РОССИйСКОй ФЕ Д ЕРА ЦИИ, ИСПОЛН яЮщИй ОБязА ННОС Т И ВИЦЕ-ПРЕзИ Д ЕНТА РОССИйСКОй А К А Д ЕМИИ Н АУ К, А К А Д ЕМИК Об аддитивных технологиях в последнее время много пишут и говорят. Этому направлению...»

«СОДЕРЖАНИЕ Раздел: Страница: ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ...1I. ТРУДОВОЙ ДОГОВОР..2II. ПОДГОТОВКА И ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ III. ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ РАБОТНИКОВ. 7-8 IV. ВЫСВОБОЖДЕНИЕ РАБОТНИКОВ И СОДЕЙСТВИЕ ИХ ТРУДОУСТРОЙСТВУ.. 8РАБОЧЕЕ ВРЕМЯ И ВРЕМЯ ОТДЫХА.. 9-1 V. VI. ОПЛАТА И НОРМИРОВАНИЕ ТРУДА.. 14-1 VII. ГАРАНТИИ И ЛЬГОТЫ.. 17-18 VIII. ОХРАНА ТРУДА И ЗДОРОВЬЯ.. 18-19 IX. ГАРАНТИИ ПРОФСОЮЗНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. 19-2 X. РАЗРЕШЕНИЕ ТРУДОВЫХ СПОРОВ.. 23 КОНТРОЛЬ ЗА ВЫПОЛНЕНИЕМ КОЛЛЕКТИВНОГО XI. ДОГОВОРА....»

«Руководство: Интермиттирующий режим приема детьми дошкольного и школьного возраста препаратов железа WHO Library Cataloguing-in-Publication Data Guideline: Intermittent iron supplementation in preschool and school-age children.1.Iron administration and dosage. 2.Anemia, Iron-deficiency prevention and control. 3.Child, Preschool.4.Child. 5.Dietary supplements. 6.Guidelines. I.World Health Organization. ISBN 978 92 4 450200 6 (NLM classification: WH 160) © Всемирная организация здравоохранения,...»

«Уже не первый год я стараюсь хотя бы раз в году встретиться с Дэном Кеннеди и пообщаться целый день, а лучше два. Его идеи о том, как вывести мой бизнес на новый уровень, а потом — на следующий, а потом еще дальше, бесценны. Майкл Дженз, Орегон, Insurance Profit Systems, один из ведущих консультантов и бизнестренеров в области страхования Не проходит и месяца, чтобы я мысленно не возблагодарил Дэна Кеннеди за то, как его маркетинговые стратегии преобразили мой бизнес....»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.