«КРАСУЦКИЙ Б.В. МИЦЕТОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ ТОМ 2. СИСТЕМА «ГРИБЫ – НАСЕКОМЫЕ» Челябинск 2005 УДК 591.53:591.76:582.28:576. ISBN Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые ...»

Русское энтомологическое общество

КРАСУЦКИЙ Б.В.

МИЦЕТОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ

УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

ТОМ 2.

СИСТЕМА «ГРИБЫ – НАСЕКОМЫЕ»

Челябинск 2005

УДК 591.53:591.76:582.28:576.

ISBN

Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Том 2.

Система «Грибы-насекомые». – Челябинск, 2005. – 213 с.

Обсуждаются результаты 20-летнего изучения энтомокомплексов жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), связанных с основными дереворазрушающими базидиальными грибами Урала и Зауралья (89 видов грибов из 20 семейств).

Дается полная характеристика фауны мицетофильных жуков (208 видов из 34 семейств), включающая анализ ее систематической (видовое богатство, встречаемость) и пространственной структуры (общее географическое распространение жуков, зональная составляющая их ареалов). Рассмотрены закономерности формирования комплексов обитателей доминирующих видов грибов на различных стадиях существования их плодовых тел. На основе оригинальных и литературных данных охарактеризованы разнообразные типы взаимоотношений, складывающихся в системе «грибы-насекомые», выявлены группы специфических обитателей грибов, формирующих основу мицетофильного сообщества, и проанализированы пищевые связи жуков с грибами и их обитателями. С учетом этого предложена экологическая классификация мицетофильных жесткокрылых; выделены группы специализированных мицетобионтов, облигатно связанных с плодовыми телами грибов в своем развитии (88 видов жуков из 15 семейств), и эврибионтов, способных заселять самые разнообразные среды обитания, в том числе и базидиомы грибов (120 видов из 27 семейств). Предложена концепция исторического развития мицетофагии в ее различных формах от примитивной (неизбирательной) сапрофагии, сделан ряд выводов о значении грибов в эволюции насекомых и дана краткая характеристика современного мицетофильного сообщества жуков России и сопредельных территорий.

Табл. 7., Рис. 36., Библ. 346 назв.

О Текст. Красуцкий Б.В.

О Издание.

О Уральское отделение Русского энтомологического общества

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ КАК СРЕДА

(СУБСТРАТ) ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

2.1. Основные черты биологии дереворазрушающих грибов

2.2. Анатомо-морфологические особенности плодовых тел

2.3. Некоторые особенности биохимического состава плодовых тел

2.4. Заселяемость плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов жесткокрылыми

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

3.1. Видовой состав и встречаемость мицетофильных жесткокрылых

3.2. Географическое распространение

3.2.1. Основные типы ареалов мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья

3.2.2. Некоторые особенности зонального распространения жуков

ГЛАВА 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ С КСИЛОТРОФНЫМИ

БАЗИДИАЛЬНЫМИ ГРИБАМИ. СИСТЕМА «ГРИБЫ – НАСЕКОМЫЕ»...... 31

4.1. Комплексы жесткокрылых, связанные с отдельными группами и видами грибов.............. 31

4.2. Закономерности формирования комплексов обитателей грибов на различных стадиях существования их плодовых тел …

4.2.1. Сукцессии обитателей грибов с многолетними плодовыми телами

4.2.2. Сукцессии обитателей грибов с однолетними (зимующими) плодовыми телами

4.3. Экологическая классификация мицетофильных жесткокрылых

ГЛАВА 5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИЦЕТОФАГИИ И ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ В

ЭВОЛЮЦИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ – ЭСКИЗ ПРОБЛЕМЫ ИЛИ

ТЕМА ДЛЯ ДИСКУССИИ

5.1. Гравитационная гипотеза Б.М.Мамаева и филогенез Coleoptera – конспект

5.2. Среды обитания и элементарные сообщества жесткокрылых в период их ранней эволюции

5.3. Взгляд на эволюцию пищевых связей жуков. Происхождение мицетофагии

5.4. Современное мицетофильное сообщество жуков – краткий обзор по фауне России......... 63 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. МИЦЕТОФИЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (КОМПЛЕКСЫ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ) ОСНОВНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ

ГРИБОВ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ

И БИОЛОГИИ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ГРИБОВ

И МИКСОМИЦЕТОВ, УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ

ВВЕДЕНИЕ

Изучение насекомых – обитателей грибов В результате совместных усилий отечественных занимает, на мой взгляд, в отечественной исследователей видовой состав и биология энтомологии весьма скромное место и по сей основных групп мицетофильных насекомых день является уделом фаунистов, систематиков и, относительно неплохо изучены для отдельных лишь в редких случаях, экологов. По-видимому, районов Европейской части России (республика это вполне закономерно, так как мы все еще Карелия, Московская, Костромская, Кировская находимся на этапе накапливания самых общих области, республика Татарстан), Урала и Зауралья, сведений по фауне и биологии мицетофильных юго-востока Западной Сибири, отчасти гор Южной насекомых, значительно отставая от зарубежных Сибири и Дальнего Востока. Вместе с тем вопросы, коллег (Donistorp, 1935; Benick, 1952; Rehfous, 1955; касающиеся структуры, условий и особенностей формирования, динамики и биоценотической роли, Buxton, 1960; Miyatake, 1960, 1964; Paviour-Smith, наконец, эволюции мицетофильных сообществ до 1960, 1965, 1968; Lawrence, 1973, 1977; Lawrence, сих пор раскрыты слабо.

Newton, 1980; «Fungus-Insect Relationschip», 1984), среди которых были и есть, в буквальном смысле, Мой интерес к изучению насекомых – специалисты в этой области высшей категории, обитателей грибов сформировался в начале 80-х всесторонне изучающие многообразные взаимосвязи годов под влиянием идей крупнейшего миколога насекомых и грибов (L.Benick, J.Lawrence, России, основоположника многих интересных коллектив авторов монографии «Fuhgus-Insect направлений в области экологии грибов профессора Relationschip» во главе с Q.Weeler, M.Blackwell). В.А.Мухина, ставшего моим первым научным В России одними из первых целенаправленно руководителем. Именно тогда, в ходе незабываемых начали изучать обитателей базидиальных грибов экспедиций по Западной Сибири (1982-1990 гг.) Г.П.Островерхова, которая выпустила в 60-х годах стали накапливаться самые первые сведения по ряд статей, главным образом, по двукрылым фауне и биологии насекомых (жесткокрылых), насекомым (Островерхова-Плотникова, 1964, 1965, связанных, преимущественно, с плодовыми телами Островерхова, 1966) и А.К.Загуляев, издавший ксилотрофных грибов этого региона. Начальный монографию по грибным молям (Загуляев, 1964). этап работы оказался важным для формирования Период наиболее активного изучения насекомых, моего научного мировоззрения и методологии связанных с различными грибами и, отчасти, с исследований, и я стал ясно представлять, миксомицетами, пришелся на 70-80-е годы, когда насколько велика и столь же мало изучена вышло в свет более 90 специальных работ, проблема взаимоотношений насекомых и грибов в охватывающих как весь комплекс мицетобионтов цепях биодеструкции, где происходят уникальные Яковлев, 1984, 1985, 1986а,б; процессы трансформации органики. В последующие (Халидов, 1984;

Яковлев, Осипова, 1985; Кривошеина, Зайцев, годы (вплоть до 2002 года) география моих Яковлев, 1986; Зайцев, Компанцев, 1987), так и исследований охватывала не только территорию отдельные группы этих насекомых. Большинство Приуральского сектора Западной Сибири, но и из них посвящено двукрылым – основным Уральскую горную страну.

разрушителям плодовых тел, преимущественно, В 1996 году вышел первый том работы напочвенных грибов (Яковлев, 1979, 1980а,б,в, «Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья»

1981а,б, 1984, 1985; Халидов, 1981), в ряде работ (Красуцкий, 1996е), характеризующий основные содержатся сведения о жесткокрылых – обитателях результаты изучения фауны и, отчасти, пищевых сапротрофных, микоризообразующих (Бабенко, связей жесткокрылых (Coleoptera) с ксилотрофными Богатырева, 1981; Халидов, 1984; Яковлев, Осипова, базидиальными грибами (Basidiomycetes). По сути

1985) и ксилотрофных грибов (Кнор, 1974, 1976; это был иллюстрированный определитель 182 видов Емец, 1976, Компанцев, 1982, 1984; Юферев, 1982; жуков, выявленных в составе энтомокомплексов Яблоков-Хнзорян, 1985; Компанцев, Потоцкая, 1987; 90 видов древесных грибов. Во втором томе Компанцева, 1987а,б,в). В последнее десятилетие представлены подробные результаты 20-летнего ситуация изменилась и не в лучшую сторону, так изучения видового разнообразия мицетофильных как число специальных исследований в этом сообществ жесткокрылых Урала и Зауралья и направлении относительно уменьшилось. Наиболее взаимоотношений, складывающихся в системе заметными остались работы Е.Б.Яковлева (1994, «грибы-насекомые».

1996) по двукрылым, появилась серия прекрасных Пользуюсь случаем выразить глубокую книг и статей по жесткокрылым (Никитский, 1993; признательность д.б.н. Виктору Андреевичу Мухину Никитский, Компанцев, 1995; Никитский, Осипов, (Институт экологии растений и животный УрО Чемерис, Семенов, Гусаков, 1996; Никитский, РАН) за тот опыт, который я приобрел, работая в Семенов, Долгин, 1998; Никитский, Татаринова, созданном им научном коллективе, д.б.н. Николаю 2002, 2003); автором настоящей монографии Борисовичу Никитскому (Зоологический музей были опубликованы некоторые итоги изучения МГУ) за большой интерес к моей работе и мицетофильных жуков Урала и Зауралья помощь в определении представителей многих групп жесткокрылых.

(Красуцкий, 1995, 1996, 1997, 1998, 2000, 2001).

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

В процессе работы были поставлены 1) изучение общей заселенности плодовых тел следующие основные задачи: грибов жуками, 2) сбор открытоживущих видов,

1. Изучение общих закономерностей заселения 3) взятие образцов плодовых тел и (при плодовых тел дереворазрушающих базидиальных проведении исследований, главным образом, на грибов жесткокрылыми насекомыми, анализ стационарах) участков коры и древесины с систематической и пространственной структуры мицелием определенных видов грибов (рис.1).

мицетофильных сообществ Урала и Зауралья. Заселенность грибов числа (отношение

2. Изучение взаимоотношений жуков с грибами заселенных плодовых тел к общему числу и между собой на различных стадиях их исследованных) определялась визуально по наличию жизненного цикла, выяснение основных на их поверхности и (или) в толще насекомых направлений эколого-трофической специализации (кладки яиц, личинки, куколки, имаго) и, таким насекомых, обитающих в (на) плодовых телах и в образом характеризовала частоту использования мицелиальном слое доминирующих видов грибов. жуками плодовых тел как среды (субстрата)

3. Разработка общей модели экологической обитания в текущий момент наблюдений*.

классификации мицетофильных жесткокрылых. Открытоживущие жуки собирались либо с

4. Теоретическое осмысление некоторых помощью маленькой пробирки, подводимой своим исторических аспектов изучения мицетофильных краем к поверхности плодового тела, либо сообществ. стряхивались с помощью мягкой кисточки в Сбор материала проводился в течение 20 лет пластиковый поддон. После этого плодовые тела (1982-2002 гг.) в различных районах Уральской отделялись от субстрата, помещались в горной страны и прилегающей части Западно- пронумерованный пакет или тряпичный мешочек, Сибирской равнины от лесотундровых редколесий доставлялись на стационар, где проводился учет на севере до лесостепи на юге (см. также карту мест скрытноживущих видов. Отдельную пробу сбора материала в первом томе – Красуцкий, 1996е). представляли образцы коры и древесины вблизи Основными районами, где были организованы грибов, которые помещались или в алюминиевый многолетние и многоцелевые стационарные стаканчик с пронумерованной крышкой, или в исследования являлись следующие: на Урале – брезентовый мешок и также доставлялись на территории Ильменского (Южный Урал) и стационар. При необходимости выведения имаго Висимского заповедников (Средний Урал), в часть плодовых тел и образцов субстрата Зауралье – территории национального парка закладывались в садки с древесными опилками.

«Припышминские боры» (подзона подтайги) и Некоторые личинки старшего возраста и куколки Юганского заповедника (подзона средней тайги). жуков фиксировались в 70% спирте, снабжались Материалом для работы послужили жесткокрылые, подробной этикеткой с номером, соответствующим собранные на различных стадиях онтогенеза с номеру взятого образца.

поверхности и из толщи плодовых тел основных При проведении работ на пробных площадях, дереворазрушающих грибов и прилежащих к помимо вышеназванных задач решались еще и ним участков субстрата (коры и древесины). такие, как постоянный мониторинг (в течение Исследовано 15628 образцов плодовых тел 89 видов всего сезона наблюдений из года в год) за грибов из 20 семейств и 11 порядков, а также динамикой появления плодовых тел грибов и 526 образцов коры и древесины главных процессами их заселения на различных стадиях лесообразующих пород (березы, осины, ели, пихты существования, изучение сезонных изменений в и сосны), пораженных мицелием 35 видов грибов. составе мицетофильных энтомокомплексов и Насекомые были обнаружены на поверхности и в характера взаимоотношений насекомых с грибами толще 5587 плодовых тел 63 видов грибов из и между собой (прямые наблюдения в природе).

16 семейств и 9 порядков и в мицелиальном слое Для удобства изучения сообществ обитателей 25 видов грибов (см. также Таблицу 3 в Главе 2). грибов в зависимости от физиологического Основной формой полевых работ были состояния плодовых тел (живые растущие, маршрутные учеты, общая протяженность которых спороносящие, прошедшие спороношение, за период исследований составила более 3500 км. отмирающие, мертвые) и степени разрушения Для постоянных наблюдений в различных биотопах насекомыми и другими беспозвоночными (слабое закладывались пробные площадки (всего 72), повреждение – 0-25% объема плодового тела, каждая размером 25х25 м. среднее - 25-50%, сильное – 50-75%, полное – более Во время маршрутных учетов решались, в 75%) была разработана условная классификация основном, три задачи: стадий их существования:

* Заселенность грибов здесь не отождествляется с их повреждаемостью, так как присутствие жуков на грибах еще не свидетельствует об их проникновении в плодовые тела с последующей их деструкцией.

4 I стадия – плодовые тела живые, растущие и на сохраняют структурные свойства, стадии спороношения, обычно без повреждений, IV стадия – плодовые тела мертвые, сильной II стадия – плодовые тела полностью закончили или почти полной степени разрушенности (более рост, спороношение и начинают отмирать. В конце 75% объема). Повреждены все части базидиом, и этой стадии нередко уже заметны незначительные они утрачивают присущие им структурные повреждения (до 25% объема), свойства. В конце IV стадии процесс деструкции III стадия – плодовые тела мертвые, средней заканчивается и начинается фаза минерализации степени разрушенности (до 50% объема), но еще остатков плодовых тел, попавших в подстилку

–  –  –

Рис. 1. Основные фрагменты методики полевого и лабораторного изучения жесткокрылых в мицетофильных сообществах дереворазрушающих грибов.

Примечание: * - для грибов, плодовые тела которых растут на субстрате одиночно за один образец принималось одно плодовое тело, для грибов с групповым расположением плодовых тел за один образец принималась обособленная от других группа плодовых тел, ** - изучение обитателей мицелиального слоя грибов под корой и в древесине проводилось только на стационарах в Ильменском, Висимском и Юганском заповедниках.

–  –  –

6

ГЛАВА 2. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ

КАК СРЕДА (СУБСТРАТ) ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ.

Информация, помещенная в этой главе, важна для понимания того факта, что плодовые тела грибов представляют собой особую среду обитания, и это определяет своеобразие связанных с ними энтомокомплексов. В разделах 2.1, 2.2, 2.3 приводятся общеизвестные сведения по биологии дереворазрушающих базидиальных грибов и дается краткая характеристика анатомо-морфологических и некоторых биохимических особенностей их плодовых тел (по литературным данным). Раздел 2.4 посвящен анализу оригинальных данных по заселяемости базидиом ксилотрофных грибов жуками.

–  –  –

Значительно реже встречается димитический разнообразны по форме, размерам и окраске. Они тип гифальной системы со связывающими гифами могут иметь вид пленочек, пластинок, в большей (амфимитический тип). Базидиомы таких грибов или меньшей степени плотно приросших к обычно долго остаются мономитическими, субстрату и повторяющих особенности его водянистыми, по мере развития связывающих гиф поверхности - резупинантные или распростертые они приобретают кожистую или кожисто- плодовые тела. Край распростертой базидиомы у пробковую консистенцию, в сухом состоянии одних видов плотно прилегает к субстрату становятся ломкими, волокнистыми (P.betulinus). (Antrodiella, Ceriporiopsis, Gloeocystidiellum), у Этот тип гифальной системы свойствен только других слабо – гриб легко отделяется, а край при однолетним видам (Бондарцева, 1998). высушивании заворачивается (Ceriporia, Rigidoporus,

3) Тримитические базидиомы образованы Oxyporus, Stereum sanguinolentum). Совершенно гифами всех видов. Скелетные гифы придают другой тип – прямостоячие, коралловидно базидиоме твердость, связывающие – гибкость, разветвленные базидиомы, растущие на опаде или кожистость структуры. От соотношения количества свисающие с деревьев (Clavariaceae, Hericiaceae).

скелетных и связывающих гиф и от их Многие грибы имеют сидячие плодовые тела расположения в базидиоме зависит консистенция, копытообразной (консолевидной, т.е. треугольной в изменяющаяся от деревянистой (F.fomentarius, сечении), иногда языковидной формы без ножек, до пробковой прикрепленные к субстрату боком широким или F.pinicola, Ganoderma lipsiense) или суженым основанием, в котором иногда можно (Daedaleopsis confragosa, Gloeophyllum) кожистой (C.unicolor, L.betulina, Trametes ). Виды разглядеть прототип боковой ножки. Типичные с таким строением приурочены к слабо сидячие базидиомы имеют, например, F.fomentarius, разрушенной древесине, часты на пнях, валежных F.pinicola, Pycnoporus cinnabarinus, Inocutis rheades, и сухостойных стволах, мало разрушенных ветвях, Inonotus radiatus, H.nidulans); возможны также значительно реже встречаются на живых деревьях. переходы к группе распростерто-отогнутых Способны переживать условия с неустойчивой базидиом (Bjerkandera adusta, Stereum hirsutum, влажностью (Бондарцева, 1998). C.unicolor, Antrodia) и к группе базидиом со Спороносная ткань грибов (гимений) имеет шляпкой и ножкой (Laetiporus sulphureus, сложное анатомическое строение и состоит из Phaeolus schweinitzii, Daedaleopsis, Abortiporus).

базидий, на которых экзогенно развиваются Наконец, большое число видов имеют плодовые споры, многочисленных базидиол (молодые или тела, дифференцированные на шляпку и ножку;

недоразвитые базидии), гифид (окончания гиф), ножка может быть боковой (Ganoderma lucidum), а также специальных стерильных клеток, эксцентрической или (Polyporus melanopus) выполняющих, в основном, защитную функцию – центральной (Pluteus, Armillariella, Hypholoma, цистид, глеоцистид, цистидиол, парафиз и др. большинство Pholiota, Lentinus, Polyporus).

Споры бесцветные (F.fomentarius) или окрашенные Плодовые тела образуют непрерывную гамму (G.lipsiense), с гладкой, тонкой (большинство переходов из одной формы в другую, и поэтому грибов), реже с шиповатой, бугристой оболочкой. бывает довольно сложно описать форму многих Поверхность плодовых тел, покрытая гимением из них. Кроме того, в зависимости от условий (гименофор) имеет разнообразное строение. У одних произрастания, положения и состояния субстрата грибов он гладкий (Thelephoraceae, Stereaceae) или могут наблюдаться разнообразные по форме имеет складчатую структуру (Clavariaceae), у других плодовые тела даже у одного вида грибов.

- шиповатый (Hydnaceae). Очень распространен Размер распростертых базидиом колеблется от трубчатый гименофор (Antrodia, Fomes, Ganoderma, нескольких миллиметров до десятков сантиметров, в некоторых случаях до 1,5 м, шляпкообразных Hapalopilus, Trametes, Piptoporus, Pycnoporus, Inonotus, Bjerkandera, Polyporus и многие другие), от 1 до 60-70 см в наибольшем измерении при с производными от него типами, такими как массе от десятых долей грамма до 10 кг ирпексевидный (Cerrena, Irpex, Trichaptum abietinum, (Бондарцева, 1998).

лабиринтовидный Окраска плодовых тел также разнообразна: от T.biforme), (D.confragosa), пластинчатый (Daedaleopsis tricolor, Gloeophyllum чисто-белой до самых сложных сочетаний бурых, зеленых, красных, желтых и других цветов. При abietinum, Gl.sepiarium, L.betulina, T.laricinum, Pleurotus, Lentinus). Во всем многообразии форм отмирании и высыхании базидиом яркая окраска прослеживается важная роль гименофора как часто выцветает, бледнеет, они становятся поверхности, несущей органы размножения грибов. неопределенного цвета или полностью темнеют.

Выросты на поверхности гименофора в виде Хорошо развитые плодовые тела большого трубочек, складок, шипов, пластинок и других числа видов грибов имеют для многих насекомых образований значительно увеличивают его значение самостоятельной среды обитания (Benick, поверхность и тем самым число базидий и 1952; Халидов, 1984; Кривошеина, Зайцев, Яковлев, базидиоспор на них. 1986; Яковлев, 1985; Никитский, Осипов, Чемерис, Базидиомы дереворазрушающих грибов очень Семенов, Гусаков, 1996).

–  –  –

УРАЛ: 1 – Южный – окр. г. Челябинска, Ильменский заповедник, Аргаяшский, Аргазинский, Красноармейский, Сосновский, Чебаркульский, Южно-Уральский р-ны; 2 – Средний – окр. г. Екатеринбурга, Висимский заповедник, Каменск-Уральский, Нижне-Сергинский, Ревдинский, Сысертский, Щелкунский р-ны; 3 – Северный – Главный, Казанский и Сосьвинский хребты, окр. г. Североуральска; 4 – Полярный – пойма р. Собь, гора Сланцевая, окр.

пос. Харп. ЗАУРАЛЬЕ: 5 – Подзона лесостепи – Курганская обл. (Катайский, Шадринский, Шумихинский, Щучанский, Юргамышский р-ны, окр. пос. Глядянский, Заборский, Звериноголовский, Нагорский); 6 – Подзона подтайги – Курганская обл. (Мишкинский р-н), Свердловская обл. (Талицкий р-н); 7 – Подзона южной тайги – Свердловская обл. (Тугулымский р-н), Тюменская обл. (Тюменский, Упоровский, Ярковский р-ны); 8 – Подзона средней тайги – Ханты-Мансийский авт. округ (окр. г. Сургут, Юганский заповедник, заповедно-природный парк «Сибирские Увалы», Кондо-Сосьвинское междуречье и пойма р.Северная Сосьва); 9 – Подзона лесотундры – Ямало-Ненецкий нац. округ (окр. г. Лабытнанги, пос. Октябрьский, пойма р. Полуй, Южный Ямал – пойма р.Хадытаяха).

–  –  –

Рис. 2. Кривые заселяемости жуками плодовых тел дереворазрушающих грибов (из основных порядков) на Урале.

Обозначения на рисунке: 1 – Южный Урал, 2 – Средний Урал, 3 – Северный Урал, 4 – Полярный Урал Порядки грибов: Cor – Coriolales, Fom – Fomitopsidales, Hym – Hymenochaetales, Hyph – Hyphodermatales, Pol – Polyporales, Schi – Schizophyllales, Ste - Stereales заселяемость (%)

Cor Fom Hym Hyph Pol Schi Ste

Рис. 3. Кривые заселяемости жуками плодовых тел дереворазрушающих грибов (из основных порядков) в Зауралье.

Обозначения на рисунке: 1 – лесостепь, 2 – подтайга, 3 –южная тайга, 4 – средняя тайга, 5 - лесотундра Порядки грибов: Cor – Coriolales, Fom – Fomitopsidales, Hym – Hymenochaetales, Hyph – Hyphodermatales, Pol – Polyporales, Schi – Schizophyllales, Ste - Stereales Заселяемость плодовых тел исследованных и видовом богатстве.

В лесотундровых редколесьях гименомицетов жуками в общем составляет 35,75% Западной Сибири общая заселенность плодовых и неодинакова для различных групп грибов и в тел ксилотрофных базидиомицетов составляет разных районах (Таблицы 2, 3). Наибольшим 19,51% и более чем в 2 раза превосходит таковую «успехом» пользуются плодовые тела грибов из на Полярном Урале.

порядка величина заселяемости По характеру лесной растительности и Polyporales, которых составляет 69,04% (на Урале – 66,10%, в видовому составу сообществ дереворазрушающих Зауралье – 70,71%). Второе место по этому грибов территория Южного Урала может быть показателю занимают грибы порядка Coriolales – соотнесена с лесостепью и подтайгой (главным 57,54% (на Урале – 58,65%, в Зауралье – 56,62%), образом, южная полоса) Западной Сибири, далее идут Agaricales – 31,10% (на Урале – 24,55%, Среднего Урала - с подтайгой (отчасти, южная и в Зауралье – 41,54%), Fomitopsidales – 30,90% вся северная полоса) и южной тайгой Сибири, (соответственно 25,18% и 36,42%), Hyphodermatales Северного Урала - с подзоной средней тайги и

– 19,87% (19,92% и 19,78% соответственно), южной полосы северной тайги Сибири, наконец, Ganodermatales – 14,12% (17,64% и 11,76%). Низкие Полярного Урала - с северной тайгой (северная значения заселяемости установлены для базидиом полоса), предлесотундрой и лесотундровыми грибов из порядков Schizophyllales (7,53%), редколесьями. Значения заселенности плодовых Hymenochaetales (7,17%) и Stereales (3,77%). Не тел основных групп грибов (очень низкие, как мы обнаружены жуки на грибах из порядков видим, на Северном и Полярном Урале) могут Peniophorales и Hericiales, что может быть связано говорить о том, что многие мицетофильные с малочисленностью выборок их плодовых тел. жесткокрылые в Западной Сибири имеют, по всей Данные, полученные для различных районов видимости, более широкие в зональном проявлении исследований (Таблица 2), свидетельствуют о том, ареалы, чем на Урале.

что заселяемость плодовых тел основных групп Обратимся к данным по заселяемости трутовых грибов (в особенности тех, для которых базидиом конкретных видов грибов на Урале и в характерны наиболее высокие значения общей Зауралье (Таблица 3). За период исследований жуки заселенности - Polyporales, Coriolales, Fomitopsidales, были обнаружены на поверхности и (или) в толще Hyphodermatales) на севере распространения лесной плодовых тел 63 видов грибов из 9 порядков и растительности (в лесотундре) всегда ниже, чем в 16 семейств (70,80% всех исследованных видов).

более южных регионах. Особенно хорошо такая На стадии имаго и личинки насекомые найдены тенденция заметна на Урале, и если на Южном в плодовых телах 54 видов из 9 порядков и Урале общая заселенность базидиом гименомицетов семейств (60,70% всех исследованных грибов). В составляет 50,60% (максимальное для Урала подробный анализ включены виды, выборки значение), то на Полярном Урале – только 9,23%. плодовых тел которых репрезентативны – всего Судя по величинам заселенности на Южном Урале 48 видов грибов из 9 порядков и 13 семейств.

условия для заселения массовых видов грибов В зависимости от общих величин заселяемости (представители порядков Coriolales, Fomitopsidales, можно выделить следующие группы грибов:

Ganodermatales, Polyporales) насекомыми наиболее А. Группа не заселяемых (и, соответственно, благоприятны. Несколько выше, чем на Южном не повреждаемых) жуками видов грибов. К ним

Урале показатели заселенности трутовиков из относятся 4 вида из 4 семейств и 4 порядков:

порядков Hymenochaetales, Hyphodermatales, Tectella patellaris (Tricholomataceae), Polyporus varius Schizophyllales и Stereales на Среднем Урале, что (Polyporaceae), Plicatura nivea (Schizophyllaceae) и можно объяснить большим видовым богатством и Stereum sanguinolentum (Stereaceae).

более высокой численностью грибов из этих Б. Группа слабо заселяемых грибов – значение порядков в данном регионе (см. также рис. 2,3). заселяемости их плодовых тел составляет до На Северном и Полярном Урале жуки заселяют 25%. В этой группе 18 видов из 10 семейств и грибы только пяти порядков, по-прежнему отдавая 7 порядков: Flammulina velutipes (Tricholomataceae), предпочтение Coriolales (особенно, Coriolaceae) и Fomitopsis rosea, Gloeophyllum abietinum, Polyporales (Polyporaceae). Интересная картина в Gl.sepiarium (Fomitopsidaceae), Ganoderma lipsiense этом отношении наблюдается в Западной Сибири. (Ganodermataceae), Hymenochaete tabacina Общая тенденция, в целом, сохраняется, но более (Hymenochaetaceae), Inonotus radiatus, Onnia высокие значения заселенности грибов таких leporina (Inonotaceae), Phellinus igniarius, групп, как Polyporales, Schizophyllales и, особенно, Porodaedalea chrysoloma (Phellinaceae), Hapalopilus Fomitopsidales и Hymenochaetales относительно nidulans (Bjerkanderaceae), Trichaptum abietinum, «сдвинуты» к северу и приходятся на южную и, T.fusco-violaceum, T.laricinum (Stecherinaceae), даже, среднюю тайгу. Это тоже вполне объяснимо, Gloeoporus dichrous, Schizophyllum commune так как по данным В.А.Мухина (1993) (Schizophyllaceae), Stereum subtomentosum, южнотаежные леса Зауралья являются зоной S.hirsutum (Stereaceae).

биоценотического оптимума для многих древесных В. Группа умеренно заселяемых грибов – грибов, что проявляется в их высокой численности заселяемость составляет от 25 до 50%. К ним

–  –  –

Примечание: В таблицу помещены все исследованные мною виды дереворазрушающих базидиальных грибов, однако выборки плодовых тел некоторых из них малы или недостаточны (большей частью это связано с малочисленностью их находок на изучаемой территории) для полноценного анализа связанных с ними энтомокомплексов и решения поставленных в работе задач. Эти виды грибов (41 вид) в таблице отмечены знаком «*» и в последующем изложении данные, к ним относящиеся, не участвуют в обсуждении.

Курсивом выделены виды грибов, у которых кроме плодовых тел исследовался мицелиальный слой.

Номенклатура трутовых (полипоровых) грибов принята в соответствии с «Nordic Macromycetes» (1992, 1997)

–  –  –

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МИЦЕТОФИЛЬНЫХ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ.

В этой главе представлены данные, характеризующие систематическую (видовой состав и встречаемость) и пространственную (долготная и широтная составляющие ареалов) структуру сообщества мицетофильных жуков на Урале и в Зауралье. В анализ включены виды насекомых, достоверность видовой идентификации которых не вызывает сомнений и подтверждена специалистамисистематиками: д.б.н. Н.Б.Никитским (Зоологический музей МГУ) – семейства Anobiidae, Leiodidae, Latridiidae, Nitidulidae, Mycetophagidae, Monotomidae, Tetratomidae, д.б.н. Г.Ю.Любарским (Зоологический музей МГУ) – семейство Cryptophagidae и д.б.н. А.С.Бабенко (Томский государственный университет) – семейство Staphylinidae. Определенный объем материала по жукам находится в стадии обработки (Staphylinidae, Nitidulidae, Latridiidae, Cisidae). Новые результаты будут обсуждаться в отдельных статьях, посвященных энтомокомплексам, связанными с конкретными видами грибов.

–  –  –

Примечание: Урал: 1 - Южный, 2 – Средний, 3 – Северный, 4 – Полярный; Зауралье: 5 – Лесостепь, 6 – Подтайга, 7 – Южная тайга, 8 – Средняя тайга, 9 – Лесотундра; «+» - встречаемость менее 0,10; ед. – единичные находки;

* - жуки обнаружены в (на) плодовых телах грибов только в фазе имаго; ** - жуки, личинки которых развиваются, преимущественно, в мицелиальном слое грибов под корой и в древесине, их имаго иногда встречаются на плодовых телах (встречаемость этих видов указана по имаго на грибах).

% % Рис. 4. Соотношения по встречаемости (доля) основных семейств мицетофильных жуков на Урале (верхний рисунок) и в Зауралье (нижний рисунок).

Цифрами на рисунках обозначены семейства жуков: 1- Scaphidiidae, 2 – Staphylinidae, 3 – Anobiidae, 4 – Trogossitidae, 5 – Cerylonidae, 6 – Erotylidae, 7 – Latridiidae, 8 – Nitidulidae, 9 – Monotomidae, 10 – Cisidae, 11 – Melandryidae, 12 – Mycetophagidae, 13 – Tenebrionidae, 14 – остальные семейства Данные по встречаемости и удельному практически во всех районах исследований значению конкретных групп и видов жуков доминируют и Enicmus rugosus Corticaria свидетельствуют о том, что во всех районах lapponica, и лишь в лесостепном Зауралье исследований и, соответственно, на Урале и в Основными видами Stephostethus pandellei.

Зауралье в целом бесспорными доминантами точильщиков являются (2,17%) Dorcatoma являются Cisidae (цизиды или трутовиковые dresdensis и D.lomnickii. Наконец, церилониды жуки) и Erotylidae (грибовики), на долю которых (2,11%) представляют достаточно однородную по приходится более 50% от всех, заселенных общим показателям встречаемости отдельных жуками грибов (рис. 4). Среди цизид (их доля в видов группу, интересную в плане зонального мицетофильном сообществе составляет 37,27%) распространения на изученной территории.

всюду преобладают Cis comptus, Sulcacis affinis, Невысоко удельное значение жуков из семейств на юге лесной зоны высокие значения тенелюбов - Melandryidae (1,97%) и монотомид встречаемости имеют также Cis boleti, C.hispidus, Monotomidae (1,08%). Для древесных грибов C.fissicornis и Octotemnus glabriculus (Таблица 4). наиболее характерны тенелюбы рода Orchesia Из грибовиков (14,27%) к доминирующим видам (O.fusiformis, O.micans), имеющие в большинстве относятся Dacne bipustulata – основной разрушитель районов значения встречаемости от 0,20 до 0,50%.

плодовых тел многих видов грибов в лесостепных На долю остальных семейств (Carabidae, и южных лесных ландшафтах Урала и Зауралья, а Leiodidae, Silphidae, Pselaphidae, Histeridae, Scirtidae, также Triplax scutellaris и T.aenea, имеющие очень Lycidae, Elateridae, Lissomidae, Dermestidae, широкое распространение на изученной территории Bostrichidae, Geotrupidae, Cryptophagidae, Cucujidae, от самых южных до самых северных границ. Silvanidae, Sphindidae, Endomychidae, Colydiidae, Следующая группа семейств – Mycetophagidae Mordellidae, Tetratomidae, Cerambycidae) приходится, в общей сумме, 2,83% от всех заселенных плодовых (грибоеды), Tenebrionidae (чернотелки), Nitidulidae (блестянки) и Staphylinidae (коротконадкрылые). тел грибов. Многие из этих жуков представлены На их долю приходится более 28% от всех единичными находками, главным образом, имаго.

заселенных грибов. Представители этих семейств Таким образом, основу комплекса обитателей обычны, главным образом, в лесостепных и лесных плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов на ландшафтах, лишь немногие из них заходят далеко Урале и в Зауралье составляют Cisidae (всего 17 на север. Среди грибоедов (7,98%) наиболее часто видов; доминанты – C.comptus, S.affinis, C.boleti) и встречаются в различных грибах Mycetophagus Erotylidae (7 видов; доминанты T.scutellaris, T.aenea, piceus и Litargus connexus, в средней тайге D.bipustulata). На юге лесной зоны формируются Западной Сибири преобладает M.quadripustulatus. наиболее богатые в видовом отношении Доминирующими видами чернотелок (6,51%) энтомокомплексы, и здесь ядро мицетофильного являются Bolitophagus reticulatus и Diaperis boleti сообщества обогащено представителями семейств

– виды, более специализированные в отношении Mycetophagidae (всего 8 видов; доминанты M.piceus, определенных грибов. Блестянки, имея в целом, M.quadripustulatus, L.connexus), Nitidulidae (23 вида;

довольно высокий удельный вес в мицетофильном доминанты C.ater, E.unicolor), Staphylinidae сообществе (7,19%), характеризуются относительно (37 видов; доминанты L.lunulatus, S.bipustulatus, низкими показателями встречаемости большинства O.maxillosus), Tenebrionidae (8 видов; доминанты видов за исключением Cyllodes ater и, в отдельных B.reticulatus, D.boleti) и Trogossitidae (всего 3 вида;

районах, – Epuraea unicolor (подзона лесостепи), доминант Th.oblongus).

Cychramus variegatus (подзона средней тайги В свете располагаемого материала по Сибири). Коротконадкрылые жуки (6,84%), фауну обитателям мицелиального слоя ксилотрофных которых следует считать до сих пор изученной грибов практически невозможно дать объективную недостаточно, заселяют разнообразные грибы; среди оценку встречаемости этих ксилофильных видов них наиболее характерны для ксилотрофных на огромной территории Урала и Зауралья. Как грибов Sepedophilus bipustulatus, Lordithon lunulatus уже отмечалось, одна из основных трудностей – и Oxyporus maxillosus. присутствие на исследуемом субстрате, в Примерно 14% от всех грибов заселены подавляющем большинстве случаев, нескольких жуками и личинками Scaphidiidae (челновидки), видов грибов. Кроме того, в местах поселения многих ксилобионтов часто обнаруживается Trogossitidae (щитовидки), Latridiidae (скрытники), Anobiidae (точильщики) и Cerylonidae (гладкотелы мицелий других групп грибов, например, или церилониды). Наиболее обычными из плесневых (дейтеромицетов). Данные же о том, в челновидок являются каком количестве образцов коры и древесины и (3,00%) Scaphisoma inopinatum, S.agaricinum, а в южнотаежных лесах каких пород деревьев найдены личинки и имаго Зауралья – и S.subalpinum. Щитовидки (3,49%) тех или других видов жуков малоинтересны. Тем представлены в плодовых телах грибов одним не менее, имеющиеся в моем распоряжении видом – Thymalus oblongus, который имеет материалы позволяют сделать на качественном самую высокую встречаемость в подтаежных лесах уровне некоторые выводы относительно роли Западной Сибири. Среди скрытников (3,29%) отдельных грибов в биологии этих насекомых.

–  –  –

26 Число видов Рис. 5. Основные типы ареалов мицетофильных жесткокрылых Урала и Зауралья.

Цифрами на рисунке обозначены ареалы видов: 1 - Космополитический, 2 – Панголарктический, 3 – Транспалеарктический, 4 – Западнопалеарктический, 5 – Трансевразиатский, 6 – Трансевразиатский азиадизъюнктивный, 7 – Восточноевропейско-сибиро-дальневосточный, 8 – Евро-кавказско-сибирский, 9 – Евро-сибирский, 10 – Евро-кавказский, 11 – Европейский, 12 – Другие типы 6% 7% 3%

–  –  –

Рис. 7. Примеры распространения некоторых полизональных видов в Западной Сибири.

Цифрами обозначены виды: 1 – C.deplanatum (Cerylonidae), 2 – C.lapponica, 3 – E.rugosus, 4 – S.pandellei (Latridiidae), 5 – C.comptus, 6 – S.affinis (Cisidae), 7 – L.connexus (Mycetophagidae) Встречаемость (%)

–  –  –

Рис. 8. Примеры распространения некоторых бореально-лесостепных видов в Западной Сибири.

Цифрами обозначены виды: 1 – S.inopinatum (Scaphidiidae), 2 – D.dresdensis (Anobiidae), 3 – D.bipustulata, 4 – T.subbasalis (Erotylidae), 5 – C.ater (Nitidulidae), 6 – S.bidentulus (Cisidae), 7 – M.quadripustulatus (Mycetophagidae), 8 – B.reticulatus (Tenebrionidae) Встречаемость (%) 1,2 0,8

–  –  –

0,4 0,2 Рис. 9. Примеры распространения некоторых бореально-гипоарктических (1-5) и бореальных (6-8) видов на территории Западной Сибири.

Цифрами обозначены виды: 1 – A.arcticum (Leiodidae), 2 – A.semitestacea (Cryptophagidae), 3 – E.angustula, 4 - E.boreella (Nitidulidae), 5 – E.laricinum (Cisidae), 6 – D.punctulata (Anobiidae), 7 – O.ferrugineum (Trogossitidae), 8 – C.fagi (Cerylonidae)

–  –  –

30

ГЛАВА 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ С КСИЛОТРОФНЫМИ

БАЗИДИАЛЬНЫМИ ГРИБАМИ. СИСТЕМА «ГРИБЫ – НАСЕКОМЫЕ».

Основной существования любой биологической системы надорганизменного уровня являются пищевые связи, устанавливающиеся между организмами, входящими в ее состав. Эти связи определяют иерархию сообщества, направления потока энергии и ход развития биосистемы в целом.

Любое нарушение в системе отношений, основанных на трофике, вызывает цепочку следствий, что может привести к глубокой трансформации сообщества или, даже, к его разрушению.

Мицетофильные сообщества имеют достаточно высокий уровень организации и объединяют в своем составе представителей, по меньшей мере, двух порядков консументов: потребителей вещества грибов (плодовые тела, мицелий, споры) и их хищников и паразитов. Накопленные данные свидетельствуют о том, что грибы (их плодовые тела) для одних насекомых имеют значение особой среды обитания (группа мицетобионтов), для других (ксилофильные виды, обитатели подстилки и почвы) являются основным или дополнительным источником пищи (мицелий, базидиомы, споры), но не местом постоянного пребывания (Халидов, 1984; Яковлев, 1984, 1985; Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986;

Никитский, Осипов, Чемерис, Семенов, Гусаков, 1996). Особыми и очень распространенными формами зависимости от грибов можно назвать случаи, когда насекомые используют в пищу органику, подвергшуюся грибному разложению, например, гнилую древесину (Мамаев, 1960, 1961, 1974, 1977а,б;

Кривошеина, Мамаев, 1982а,б; Кривошеина, Компанцев, 1984 и др.) или подстилку (Стриганова, 1980).

Наконец, уникальны примеры симбиоза с грибами, известные у ряда групп насекомых – термитов, древесных ос, жесткокрылых («Fungus-Insect Relationschip», 1984; Аксентьев, Участнова, 1986).

–  –  –

Примечание: В скобках жирным шрифтом указано число представителей таксонов жуков (семейств, родов, видов), развивающихся в грибах. Жирным также выделены индикаторные (специфичные) для отдельных семейств грибов жесткокрылые Соотношения между основными семействами жуков по встречаемости 100%

–  –  –

0% Рис. 10. Энтомокомплексы грибов порядков Coriolales, Fomitopsidales, Ganodermatales.

Цифрами обозначены семейства: 1 – Coriolaceae, 2 – Fomitaceae, 3 – Fomitopsidaceae, 4 - Ganodermataceae Соотношения между основными семействами жуков по встречаемости 100% 90% 80%

–  –  –

20% 10% 0% Рис. 11. Энтомокомплексы грибов порядков Polyporales, Hyphodermatales, Hymenochaetales.

Цифрами обозначены семейства: 1 – Polyporaceae, 2 – Bjerkanderaceae, 3 – Stecherinaceae, 4 – Inonotaceae

–  –  –

Рис. 12. Дендрограмма сходства различных видов грибов по составу связанных с ними энтомокомплексов жесткокрылых (по личинкам жуков).

Примечание: использованы оригинальные и литературные данные по пищевым связям жесткокрылых

–  –  –

90% 80% 70% 3 60% 50% 40% 30% 20% 10%

–  –  –

Стадии существования плодовых тел Рис. 13. Сукцессия основных семейств жуков трутовика Fomes fomentarius.

Семейства жуков: 1 – Staphylinidae, 2 – Scaphidiidae, 3 – Nitidulidae, 4 – Cerylonidae*, 5 – Mycetophagidae, 6 – Erotylidae*, 7 – Monotomidae*, 8 – Latridiidae, 9 – Leiodidae*, 10 – Anobiidae, 11 – Cisidae, 12 - Tenebrionidae жуки часто встречаются не только на грибах, но На III и IV стадиях происходит активное и в кучках споровых скоплений на древесине, разрушение плодовых тел личинками и имаго окружающей растительности и на почве. точильщиков, трутовиковых жуков и чернотелок.

Некоторые активно перемещающиеся или Замечено, что личинки C.jacquemarti предпочитают летающие виды (Scaphisoma, C.ater, S.bipustulatus, развиваться в траме базидиом, личинки Rh.strandi L.lunulatus, Mycetophagus) способны переносить – в гимениальных тканях, точильщики и чернотелки на покровах тела значительное число спор грибов, разрушают, практически, все части плодового тела.

способствуя, тем самым, их расселению. Им иногда сопутствуют грибоеды L.connexus II стадия характеризует начало заселения (имаго, реже личинки), M.

piceus, M.tschitscherini, плодовых тел комплексом основных деструкторов. M.quadripustulatus (имаго) и грибовики D.bipustulata Доминирование смещается в пользу трутовиковых (вероятно, что этот вид способен развиваться и жуков Rh.strandi и C.jacquemarti (Cisidae), которые здесь). В сильно разрушенных плодовых телах на выгрызают на корке базидиом, обычно в области деревьях после жуков иногда поселяются муравьи предпоследнего и последнего годичного приростов, родов Lasius F., Myrmica Latr. (Formicidae), небольшие отверстия и проникают внутрь для различные пауки; старые фрагменты базидиом, откладки яиц. Появляются также жуки-точильщики попавшие в подстилку, могут использоваться как D.lomnickii, D.dresdensis, D.robusta (Anobiidae) и пища или укрытие для дождевых червей чернотелки B.reticulatus (Tenebrionidae), нередко (Lumbricidae) и многоножек (Lithobiidae).

спаривающиеся на грибах и на дереве вблизи от Fomitopsis pinicola (рис. 14) них, а затем откладывающие яйца в поврежденные Заселение окаймленного трутовика в общих ими части плодового тела или в их основания на чертах происходит так же, как и настоящего. На границе с деревом. По-прежнему на грибах можно растущих, живых базидиомах встречаются почти встретить жуков-челновидок Scaphisoma, блестянок исключительно стафилины D.aequata (личинки и Epuraea, жуков-скрытников C.lapponica, E.fungicola, имаго), L.lunulatus (имаго). В период спороношения L.minutus, лейодид рода Anisotoma, стафилинов энтомокомплекс значительно обогащается за счет L.lunulatus, S.bipustulatus, грибоедов L.connexus, челновидок S.agaricinum, S.inopinatum, S.subalpinum, M.piceus, M.ater, грибовиков D.bipustulata, иногда стафилина S.bipustulatus, грибоедов L.connexus D.notata, T.subbasalis, и монотомид Rh.parvulus. (имаго и личинки), гладкотелов C.ferrugineum, Практически все виды на II стадии встречаются блестянок E.variegata, C.ater, Gl.quadripunctatus в фазе имаго. (имаго). Иногда встречаются P.minuta (Lycidae).

–  –  –

90% 80% 70% 3 60% 5 50% 40% 30% 10 20% 10%

–  –  –

Стадии существования плодовых тел Рис. 14. Сукцессия основных семейств жуков трутовика Fomitopsis pinicola.

Семейства жуков: 1- Staphylinidae, 2 – Scaphidiidae, 3 – Nitidulidae*, 4 – Cerylonidae*, 5 – Mycetophagidae, 6 – Anobiidae, 7 – Cisidae, 8 – Erotylidae, 9 - Trogossitidae*, 10 – Tenebrionidae, 11 – Monotomidae*, 12 – Cryptophagidae* Знак «*» на рисунках 13 -18 означает, что жуки из этих семейств отмечены только в фазе имаго

–  –  –

90% 80% 70% 3 60% 5 50% 40% 30% 10 20% 10%

–  –  –

90% 80% 70% 3 60% 5 50% 40% 30% 10 20% 10%

–  –  –

Стадии существования плодовых тел Рис. 16. Сукцессия основных семейств жуков трутовика Daedaleopsis confragosa.

Семейства жуков: 1 – Staphylinidae, 2 – Scaphidiidae, 3 – Nitidulidae, 4 – Cerylonidae*, 5 – Latridiidae, 6 – Leiodidae*, 7 – Mycetophagidae, 8 – Cisidae, 9 – Erotylidae, 10 – Trogossitidae, 11 – Tenebrionidae*, 12 – Scirtidae*

–  –  –

80% 60% 40% 7 20%

–  –  –

80% 1 60% 40% 8 20%

–  –  –

Таким образом, существуют определенные спор, являющихся богатым источником азота закономерности в заселении плодовых тел (раздел 2.3, Глава 2). Попутно они так или иначе трутовых грибов жесткокрылыми. Наблюдающиеся принимают участие в разносе спор, способствуя различия в составе энтомокомплексов живых расселению грибов, что, возможно, является спороносящих и отмерших грибов, особенности неотъемлемой частью их поведения. Вторая биологии насекомых, могут привести к выводу и группа жуков – активных деструкторов плодовых о различиях функций отдельных видов и групп тел (энтомокомплексы II, III, IV стадий) - играет жесткокрылых в мицетофильном сообществе. важную роль в утилизации большой части Естественно, основной всех взаимоотношений грибной органики, обеспечивая поступление жуков с грибами являются трофические связи, переработанного вещества грибов в детритную проявляющиеся в той или иной форме.

Но, как пищевую цепь. Следовательно, изучение мы заметили, виды, характерные для I стадии, не мицетофильных насекомых представляет интерес участвуют в деструкции плодовых тел; многих не только с фаунистической стороны, но и с из них привлекает обилие пищи в виде грибных биогеоценотической точки зрения.

42 В заключении рассмотрим особенности L.thoracicus, L.trimaculatus, L.bicolor, G.bihamata, заселения грибов семейства Polyporaceae на довольно обычны взрослые особи грибоедов примере рода Pleurotus (вешенка). L.connexus, M.quadripustulatus, M.ater, M.piceus Энтомокомплекс вешенок один из самых и гладкотелов C.deplanatum, C.histeroides, богатых в видовом отношении и включает 78 C.ferrugineum (рис. 19). В это время могут иногда видов из 25 семейств; 33 вида жуков из 7 семейств развиваться тетратомиды T.ancora, T.fungorum, развиваются в их плодовых телах и, по меньшей лейодиды A.arcticum и A.mandibulare, редко мере, 18 видов из 11 семейств – в мицелиальном челновидки S.agaricinum и блестянки E.neglecta.