WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 |

«ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Семейство, или клада Chenopodiaceae Vent. (Маревые) содержит около 1600 видов двудольных растений, большинство из которых ...»

-- [ Страница 1 ] --

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Семейство, или клада

Chenopodiaceae Vent. (Маревые) содержит около 1600 видов двудольных

растений, большинство из которых проявляет ярко выраженные

структурно-функциональные адаптации к экстремальным абиотическим

условиям среды и играет ключевую роль в сложении растительности

обширных областей аридного климата (Khn et al., 2003). Характерная для многих представителей жизненная стратегия эксплерентов (Коровин, 1934;

Быков, 1965) оказалась важной преадаптацией к высокой инвазивности растений в нарушенные местообитания. Антропогенная трансформация обширных территорий также усиливает биосферную роль маревых.

Вследствие этого изучение адаптивных синдромов представителей Chenopodiaceae позволяет конкретизировать направления и способы их диверсификации, определить структурные особенности, обусловливающие успех маревых в экстремальных биотопах и как опасных сорняков. Это может быть полезно для разработки мер по выявлению и контролю распространения рудерально-сегетальных видов.

За последнее десятилетие, с момента начала молекулярнофилогенетических исследований группы, наши знания о взаимоотношениях таксонов Chenopodiaceae между собой и месте семейства во всем порядке Caryophyllales углубились значительно больше, чем за всю двухсот пятидесятилетнюю историю современной ботаники. Из классических признаков для целей систематики Chenopodiaceae за последние сорок лет хорошо изучены и применимы анатомическое строение листа и типы фотосинтетического метаболизма (Carolin et al., 1975; Kadereit et al., 2003; Voznesenskaya et al., 2007). В то же время карпология как наука о строении репродуктивных диаспор до настоящего времени не занимала должного места в исследованиях этого семейства, хотя такие признаки чаще всего оказываются разнообразными, но консервативными и по этой причине весьма привлекательными для систематики, диагностики и филогенетики. Систематический вес признаков строения плода и семени не подвергался критическому осмыслению, а глубокое сравнительное карпологическое исследование групп семейства не является частью эволюционно-филогенетических разработок.

Таким образом, фронтальное карпологическое исследование маревых в настоящее время стало, возможно, даже более актуальной задачей, чем дальнейшие наработки в области их молекулярнофилогенетической систематики. Вследствие этих обстоятельств, настоящее исследование предпринято с целью компенсации тех значительных пробелов в знаниях о структуре плодов и семян представителей Chenopodiaceae. Дальнейшими этапами настоящей работы послужили сравнение полученных результатов с карпологией других групп Caryophyllales, а также реконструкция эволюционной истории важнейших карпологических признаков внутри всего порядка на основе существующей молекулярной филогении. Актуальность настоящего исследования также связана с наличием в семействе карантинных рудеральных растений и устойчивой тенденции к высокой инвазионной способности ряда заносных представителей, а карпологические механизмы таксонов, влияющие на их инвазивность, изучены слабо.

Степень разработанности темы исследования. Степень изученности анатомических признаков зрелого плода и семени в крайне незначительная. Так, в подсемействе Chenopodiaceae Chenopodioideae такие работы имелись по нескольким таксонам рода Chenopodium s.l. (Baar, 1913; Netolitzky, 1926; Wunderlich, 1967; Бутник, 1991), в Salsoloideae – по ряду представителей родов Nanophyton, Anabasis и Salsola (Жапакова, 1979; Бутник, 1979; Бутник и др., 1989, 2001), в Corispermoideae – нескольким видам типового рода подсемейства (Камаева, 1982). Лишь подсемейство Salicornioideae изучено достаточно полно, в особенности австралийские виды (Shepherd et al., 2005). Всего детальному карпологическому изучению подвергнуто не более 60 видов.

Цели и задачи. Настоящее исследование предпринято для описания структуры плода и семени представителей Chenopodiaceae в мировом масштабе и дальнейшей интерпретации полученных результатов для воссоздания эволюционной истории признаков строения плода и семени.

Цель работы состояла в сравнительном карпологическом изучении таксонов Chenopodiaceae, с последующим наложением результатов исследования на современную молекулярную филогению семейства для выявления эволюционной направленности ряда карпологических признаков. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

(1) Выявление максимально возможного спектра карпологических признаков для характеристики групп семейства и их сравнение между таксонами разного ранга;

Анализ степени дивергенции ряда признаков между (2) Chenopodiaceae и внешними группами Кариофиллид;

(3) Проведение реконструкционного анализа эволюции наиболее важных признаков на основе молекулярной филогении;

(4) Осуществление ревизии семейства с наиболее критическим набором таксонов в пределах крупных географических выделов, с использованием широкого спектра признаков и необходимой в таких случаях атрибутикой: составлением оригинальных диагностических ключей, лектотипификацией (или неотипификацией) и морфологическим описанием таксонов, их подробным распространением.

Научная новизна:

1. Впервые проведено детальное сравнительно-карпологическое изучение Chenopodiaceae в мировом масштабе;

2. Результаты исследования легли в основу реконструкций эволюции плодов и семян и их структур на основе молекулярной филогении и существенно дополнили описание и таксономию его отдельных групп;

3. Даны выводы относительно возможности сохранения банка семян в субстрате и нахождения таксонов в ископаемых остатках;

4. Впервые констатировано наличие скрытого подтипа структурной гетероспермии у ряда таксонов разного систематического положения, скорректировано определение термина «гетеродиаспория» и сопряженных с ним понятий;

5. Выявлено наиболее полное разнообразие в строении покровов плода и семени таксонов из 20 семейств Кариофиллид, установлены общие карпологические закономерности в строении односемянных плодов порядка;

6. Прослежено возникновение односемянных плодов в порядке и выявлены направления эволюции наиболее важных признаков перикарпия и спермодермы (топография, число слоев, консистенция перикарпия;

пространственное положение зародыша семени), а также ряда иных признаков в критических группах Chenopodiaceae на основе молекулярной филогении;

7. Таксономические новации сделаны для 45 таксонов разного иерархического уровня, включая описание новой трибы (Axyrideae) и 23 новых для науки видов из Евразии и Африки; для таксономически сложных групп разного систематического положения (родов Axyris, Chenopodium s.str., Corispermum, Dysphania, Oxybasis) карпологические признаки рассматриваются самыми важными для диагностики видов. Род Dysphania имеет в Евразии один из центров разнообразия: вместо одного широко распространенного вида этот континент содержит 8 видов, и почти все из них сосредоточены на территории Гималаев и Тибета;

8. Для ряда семейств, включая Chenopodiaceae, найдены новые уникальные признаки; для большинства групп всего порядка констатировано наличие лестничных утолщений у клеточных оболочек тегмена спермодермы, что является новым диагностическим признаком «типичных» Кариофиллид; показаны существенные отличия в строения покровов плода и семени у наиболее архаичных представителей порядка и выявлены клады, представители которых впервые приобрели основные карпологические черты порядка.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость состоит в обобщении и обсуждении полученных данных в свете формирования и дальнейшей эволюционной направленности строения плода и семени в крупном порядке Цветковых растений – Кариофиллидах (Caryophyllales); выявлении плезиоморфных и апоморфных состояний признаков, реверсий и параллелизмов; решении вопросов дивергенции карпологических признаков во всех крупных кладах разработке теоретических основ миграционных Caryophyllales;

возможностей растений на примере ряда групп Chenopodiaceae как потенциально агрессивных ксенофитов. Практическая значимость работы заключается в изучении механизмов и факторов расселения представителей семейства, многие из которых стали обременительными сорняками во всем мире; исследовании биоразнообразия и скрытых таксонов, включая мониторинг адвентивных компонентов различных флор (Европейской России, Восточного Средиземноморья, Гималаев);

таксономической ревизии семейства во многих регионах Евразии (Европейской России, Кавказа, Ирака, исторической Палестины, Непала), с необходимой в таких случаях атрибутикой: составлением удобных и надежных диагностических ключей, выбором лектотипов или неотипов (около 70 таксонов), синонимикой (в том числе цитированием новых синонимов), морфологическим описанием и подробным распространением таксонов. В рамках исследования представлена таксономическая ревизия родов Girgensohnia и Axyris в мировом масштабе и ревизия рода Atriplex в тропической Африке.

Методология и методы исследования.

Исследование строится на системном анализе полученных результатов. Это: (1) установление всего спектра карпологических структур на видовом уровне; (2) сравнение структур на более высоких иерархических уровнях, включая внешние группы из порядка Caryophyllales; (3) применение полученных результатов для целей таксономии, систематики и эволюции. Методы, использованные в данной работе, подробно описаны в главе 2. Их можно разделить на несколько составляющих: сбор материала в природе и наблюдение за изменениями в репродуктивных структурах in situ; стандартные анатомические методы подготовки, резки материала и окраски срезов; выбор наиболее подходящих участков для описания анатомических препаратов;

использование новейших молекулярных методов для проведения реконструкционного анализа эволюционной истории важнейших карпологических признаков.

Положения, выносимые на защиту:

1) Сравнительная карпология семейства Chenopodiaceae является одной из немногих классических дисциплин, позволяющих подтвердить существующее деление семейства, предпринятое на основе молекулярной филогении;

2) Односемянные плоды в порядке имеют различное происхождение, но в семействе Chenopodiaceae односемянность является исходным состоянием признака числа семян в плоде;

3) Предковые группы семейства характеризовались сухим, многослойным, паренхимно-склеренхимным, невскрывающимся перикарпием, с упрощением его структуры в ряде терминальных клад, а строение их семян было типичным для Кариофиллид;

4) Среди всех Кариофиллид семейство Chenopodiaceae имеет уникальный синапоморфный признак, отсутствующий в других семействах, а клада AAC (Achatocarpaceae, и Amaranthaceae Chenopodiaceae) имеет ряд общих карпологических черт, не характерных для других групп.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты настоящего исследования достоверны и основываются на многолетних исследованиях автора по теме диссертации, в том числе знании таксономии и внешних групп, широкой выборке Chenopodiaceae материала, использовании различных методов анализа, включая молекулярно-филогенетический анализ как наиболее современный метод эволюционных построений. Материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях в форме устных докладов:

Международной конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы» (Москва, 2004);

Международной конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея (Москва, 2007); XII Московском совещании по филогении растений, посвященному 250-летию со дня рождения Г.-Ф. Гофмана (Москва, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной памяти проф. А.П. Меликяна (Москва, 2011);

Международной конференции, приуроченной к 80-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова; International Symposium «Caryophyllales: New insights into the phylogeny, systematics and morphological evolution of the order»

(Moscow, 2012); International Conference, dedicated to 90th Anniversary of G.B. Kedrov (Moscow, 2013); Международной конференции, посвященной 85-летию со дня рождения А.Г. Еленевского (Москва, 2013); XIII Московском совещании по филогении растений (Москва, 2015);

«Caryophyllales 2015» (Berlin, 2015).

Публикации по теме диссертации. Все материалы, представленные в диссертации, опубликованы в многочисленных статьях в отечественных и зарубежных журналах: 18 статей в журналах, индексирующихся в международной базе «ISI Web of Science» (в том числе 7 статей в международных журналах из списка «Top-25» по специальности «Ботаника» и «Эволюционная биология»); 27 статьях, индексирующихся в международной базе «Scopus»; 6 монографиях; 12 статьях из списка российских журналов, рекомендованных ВАК; 15 статьях в реферируемых журналах и сборниках; 19 тезисах докладов.

Структура диссертации. Диссертация состоит из основной части и приложения. Общий объем диссертации – 416 страниц. Основная часть содержит 376 страниц, состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы и заключения. Приложение (39 страниц) включает список образцов, использованных при карпологическом анализе. Число использованных литературных источников составляет 630 единиц. Текст основной части диссертации включает 20 таблиц и 55 иллюстраций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Морфолого-анатомическая и фитосоциологическая характеристика семейства Chenopodiaceae В главе дана морфолого-анатомическая характеристика и фитосоциологические особенности семейства. Расцвет Chenopodiaceae связывают с постепенной аридизацией климата в силу способности большинства видов произрастать в экстремальных температурных и почвенных условиях (Ильин, 1947; Kadereit et al., 2012). По характеру занимаемых местообитаний современные представители Chenopodiaceae чрезвычайно разнообразны. В Восточной Европе наиболее существенна ценотическая роль Chenopodiaceae в прикаспийских степях и пустынях.

Произрастание маревых часто связано со строго определенными значениями соленосности субстрата (Ильин, 1927).

Представители семейства чрезвычайно разнообразны по многим морфолого-анатомическим признакам. Плоды у представителей семейства формируются из верхней завязи (кроме части Chenopodiaceae представителей Betoideae с полунижней завязью), с одним базальным семязачатком, заполняющим почти всю полость плода (Netolitzky, 1926;

Бутник, 1991). Чаще всего односемянные плоды не вскрываются.

Вскрывание крышечкой характерно только для четырех родов из подсемейства Betoideae – Hablitzia, Acroglochin, Beta и Aphanisma (Каден, 1964). Иной тип вскрывания характерен для представителей рода Agriophyllum (подсемейство Corispermoideae): перикарпий вскрывается в центральной части плода с одной или сразу двух сторон, обнажая семя.

Редко встречаются соплодия.

Семязачатки у представителей семейства в разной степени изогнутые (Bisalputra, 1961; Бутник, 1991), с двумя интегументами (Wunderlich, 1967).

Эндосперм практически полностью расходуется на развитие зародыша и в зрелом семени представлен 1–2 слоями, окружающими его корешок (Mahabale, Solanky, 1954). Периcперм, напротив, сохраняется у многих таксонов семейства и в зрелом семени (Netolitzky, 1926).

Первая классификация семейства предпринята К.А. Мейером, который на основе карпологических признаков разделил большую часть семейства на две большие группы – subordo Spirolobeae с семенами без питательной ткани (перисперма) и спирально свернутым зародышем и с «белковыми» семенами и периферическим subordo Cyclolobeae (несвернутым) зародышем (Meyer, 1829). В течение XIX и первой половины XX вв. такое деление представителей семейства было принято всеми монографами (Moquin-Tandon, 1840; Volkens, 1893, Ильин, 1936), изредка его придерживались и позднее (Blackwell, 1977; Hickey, King, 1988). Однако в последней трети XX столетия многие авторы, следуя Ulbrich (1934), чаще разбивали Chenopodiaceae на 3–4 подсемейства, с дальнейшим делением на трибы (Williams, Ford-Lloyd, 1974; Khn et al., 1993). Согласно последней системе всего семейства (Kadereit et al.

, 2012), Chenopodiaceae содержит две крупные сестринские клады, включающие в себя подклады Chenopodioideae + Betoideae + Corispermoideae + род Acroglochin и подкладу Salsoloideae + Camphorosmoideae (последнее подсемейство часто рассматривается как Salsoloideae s.l.) + Salicornioideae + Suaedoideae. Подсемейство Polycnemoideae отошло к семейству Amaranthaceae s.str. Оба семейства – Chenopodiaceae и Amaranthaceae – рассматриваются в составе одной крупной клады (Kadereit et al., 2003) и нередко считаются как Amaranthaceae (Jussieu, 1789) sensu lato. Тем не менее, выделение семейства Chenopodiaceae допускается и в настоящее время. Оно используется, в том числе, в данной работе.

Глава 2. Материал и методика

Объектами исследования служили репродуктивные диаспоры видов:

плоды, семена, а также охватывающие плод фолиарные образования (антокарпий). Они изучены в сравнительно-карпологическом отношении, с дальнейшей интерпретацией полученных результатов в контексте филогении, систематики и диагностики Chenopodiaceae.

Карпологический материал собран автором в различных районах Евразии и Африки. Основное место хранения сборов автора по результатам экспедиционных поездок находится в MW. В некоторых гербариях также были отобраны плоды и семена для карпологических исследований. Наряду с таксонами семейства Chenopodiaceae, были также изучены репродуктивные диаспоры ряда других представителей порядка Caryophyllales. В общей сложности карпологически было изучено не менее 800 образцов, относящихся к примерно 500 видам из 300 родов. Для выявления гетерокарпии/гетероспермии материал собирали летом, в самом начале цветения растений (VII) и осенью (IX–X). Поперечные анатомические срезы делали от руки или на микротоме. Ультраскульптура поверхности перикарпия и спермодермы изучена на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) марки Материал, JSM—6380.

содержащий мягкие ткани и клетки, перед напылением обезвоживали и высушивали по стандартной методике. В ряде случаев для сравнения использовали сухой необработанный материал.

Развернутое филогенетическое дерево, построенное по маркерам rbcL и matK, использовано для реконструкций эволюционной истории ряда карпологических признаков во всем порядке (Sukhorukov et al., 2015a). Оно в целом соответствует ранним филогениям порядка, отличаясь деталями.

Глава 3. Карпологическое изучение представителей подсемейства Chenopodioideae Подсемейство Chenopodioideae – самое крупное в семействе (550 видов).

Самые последние исследования (Fuentes-Bazan et al., 2012) свидетельствуют о том, что самый объемный род Chenopodium в традиционном понимании распадается на крупные клады далекого систематического положения. Его представители оказываются в составе трибы Chenopodieae sensu novo, включающей, в частности, роды Chenopodium s.str., Oxybasis, Lipandra и Chenopodiastrum, триб Anserineae и Dysphanieae. Такие изменения не могут не сказаться на интересе к этому сборному роду с карпологических позиций. Анатомические признаки строения плода и семени никогда не привлекались для систематики и таксономии этой сложной группы семейства.

Род Chenopodium s.l.

Все исследованные представители рода Chenopodium s.l.

характеризуются одинаковой топографией покровов перикарпия и спермодермы. Перикарпий пленчатый, состоит из 1 или нескольких, реже недифференцированных на топографические зоны многих слоев паренхимных клеток. Папиллы обычны у видов Chenopodium s.str. Ко времени полного созревания плода они лопаются на поверхности перикарпия или теряют тургор, превращаясь в кратеровидные образования, поэтому сухие плоды имеют обычно сетчатую ультраскульптуру по сравнению с размоченными или свежими плодами. Такая ретикулярная орнаментация перикарпия вторична, зависит от состояния плодов и, таким образом, не отражает первичное состояние рельефа его поверхности. Виды Chenopodium subgen. Blitum, в настоящее время относимые к роду Blitum и Oxybasis, и род не имеют папилл и характеризуются Lipandra мамиллятным или струйчатым рельефом перикарпия (илл.

1). Наиболее тонкий перикарпий – всего 5–20(25) мкм, состоящий из 1 или 2 равных слоев, обнаружен в роде Blitum. Мощный (хотя бы в маргинальной части плода), состоящий из 5–12 слоев толщиной более 100 мкм перикарпий свойственен Chenopodium sect. Skottsbergia. У этих видов наибольшая толщина перикарпия (до 600 мкм) достигается вследствие увеличения числа его слоев на верхушке плода. Такие участки с поверхности кажутся желвачками.

Спермодерма. На поперечных срезах теста семенной кожуры может быть ровной, волнистой или ячеистой (Илл. 2). Глубина кратеровидных впадин, часто называемых сотами и обеспечивающих ячеистую скульптуру, может быть незначительной (± 5 мкм) или достигать существенной величины, до 20–25 мкм (Сhenopodiastrum hybridum и

–  –  –

Клетки тесты зрелых семян обычно характеризуются сжатым протопластом вследствие увеличения объема наружной стенки и ее пропитки дубильными веществами на последних стадиях развития семени.

У многих видов наружная стенка клеток тесты не только равномерно заполняется танинами (Илл. 2), но и имеет дополнительные отложения танинов в форме более темных полос (сталактитов). Наиболее обычная ориентация сталактитов на поперечных срезах вертикальная

– (радиальная). Chenopodiastrum hybridum и близкородственные таксоны характеризуются сталактитами в форме косой лестницы. Тонкая теста желтых семян C. quinoa или C. pamiricum не имеет сталактитов.

Триба Dysphanieae Dysphania (incl. Roubieva) – космополитный род, насчитывающий, по самым последним данным (Sukhorukov et al, 2015), около 50 видов.

Характерным признаком рода является наличие железок на короткой ножке, выделения которых придают запах всему растению.

Илл. 2. Структура плода и семени на поперечных срезах. 1 – поперечный срез плода и семени у Oxybasis chenopodioides; 6 – то же у Blitum californicum. Условные обозначения: п – перикарпий; пе – перисперм; cе – семядоля; т – теста; те – тегмен.

Такие железки, ранее считавшиеся сидячими, и (или) железистые волоски часто присутствуют не только на стебле или листьях, но и околоцветнике. Несмотря на сходные этапы гистогенеза цветка у Dysphania и Chenopodium s.l. (Eckardt, 1967; 1968), признаки зрелого плода и семени существенно разнятся (Сухоруков, 2012; Sukhorukov, Zhang, 2013). Перикарпий тонкий, 3–10(15) мкм, 1–2-слойный, плотно прилегающий к семенной кожуре и счищающийся при механических воздействиях. Теста семенной кожуры незначительной толщины – 7– 15(20) мкм. В карпологическом отношении представители Dysphania распадаются на отдельные, географически локализованные группы (Сухоруков, 2012), которые отличаются по ультраскульптуре перикарпия, наличию разнообразных трихом на его поверхности, диаметру семени.

«Мелкие» признаки репродуктивных органов (наличие разнообразных выростов на листочках околоцветника или папилл на поверхности перикарпия) являются наиболее важными для диагностики евразийских таксонов рода. Число аборигенных видов рода Dysphania в Евразии за последние 5 лет увеличилось с 1 (D. botrys) до 8 (Sukhorukov, 2012; Uotila, 2013; Sukhorukov, Kushunina, 2014). Результаты изучения рода свидетельствуют о значительной дивергенции евразийских видов именно в отношении репродуктивных органов (Sukhorukov et al., 2015). Род Teloxys отличается от всех видов Dysphania отсутствием желтых железок, уплощенности семян и большем соотношении длины и толщины плода (Sukhorukov, Zhang, 2013).

Трибу Dysphanieae, в отличие от подавляющего большинства таксонов Chenopodieae s.str., выделяет один важный признак – отсутствие сталактитов в тесте семенной кожуры (Sukhorukov, Zhang, 2013). Другими индикативными карпологическими признаками в Dysphanieae (Сухоруков,

2014) также являются очень мелкие плоды (род Dysphania); железистые и простые волоски на поверхности перикарпия; папиллы, если присутствуют, всегда едва заметные (в отличие от Chenopodium s.str.).

Гетероспермия в Chenopodium и сегрегатных родах В таксономических обработках или некоторых специальных карпологических статьях репродуктивные диаспоры Chenopodium s.l., как правило, считались мономорфными (Ильин, 1936; Engstrand, Gustafsson, 1972; Saini et al., 1985; Khn et al., 1993; Prego et al., 1998; Bojansk, Fargaov, 2007). Вместе с тем, в некоторых сводках имелись указания на наличие разнокачественных семян (например, Малышева, 1953; van der Sman et al., 1992). Слабая изученность вопроса о наличии гетероспермии в некогда объемном роде Chenopodium s.l. является одним из самых существенных пробелов в карпологии этой группы.

Следует выделять два принципиально разных типа разносемянности 2013). Первый тип заключается в разном (Sukhorukov, Zhang, пространственном положении зародыша в семени, т.е. в существовании пространственной гетероспермии. В Chenopodium и сегрегатных родах зародыш чаще всего расположен горизонтально, однако известны таксоны, совмещающие как горизонтальное, так и вертикальное положение зародыша в пределах одного растения (Oxybasis, Dysphania), что отмечено еще ранее (Ильин, 1936; Wilson, 1984). Второй тип гетероморфизма семян проявляется в существовании различий в их структуре. Такая структурная гетероспермия может касаться как спермодермы, так и зародыша или питательной ткани (Sukhorukov, Zhang, 2013). В Chenopodium и сегрегатных родах структурная гетероспермия выражается в различной толщине тесты. У ряда таксонов, например, широко распространенного вида C. album, существует триспермия как комбинация скрытой и явной структурной гетероспермии, т.е. двух морфологически одинаковых типов черных семян (с тестой 30–50 и 17–25 мкм, соответственно) и светлокоричневых семян с очень тонкой тестой (около 10 мкм). Разная степень прорастания семян карпологически связана с различной толщиной семенной кожуры (Sukhorukov, Zhang, 2013).

Карпология представителей клады Archiatriplex В отличие от карпологических признаков рода Atriplex (Sukhorukov, 2007), эта небольшая клада, состоящая из монотипных родов, наиболее диверсифицирована в отношении покровов плода и семени. Отличия между родами состоят в толщине и числе слоев перикарпия, разной степени прилегания перикарпия и спермодермы, а также строения тесты спермодермы.

Триба Axyrideae Эта триба, как отмечено выше, выделена из состава трибы Atripliceae совсем недавно по результатам молекулярно-филогенетического анализа (Kadereit et al., 2010) и содержит всего 3 рода Axyris, Ceratocarpus и Krascheninnikovia с 10 видами. Самый крупный род – Axyris (6 видов).

Род Axyris Знания о строении плодов и семян еще десятилетие назад были настолько противоречивы и неточны, что диагностически этот род был одним из самых сложных в семействе. Плоды большинства видов (кроме и считались мономорфными, но A. caucasica A. sphaerosperma) вариабельными как по форме, размерам, так и по величине и степени выраженности ушковидных придатков (например, Ильин, 1936;

Голоскоков, 1969; Ломоносова, 1992; Цвелев, 1996; Zhu et al., 2003).

Илл. 3. Поперечный срез плода Axyris amaranthoides: 1 – светло-коричневый плод без склереид в перикарпии и с тонкой тестой спермодермы, 2 – черный плод, содержащий склереиды в перикарпии, и с толстой тестой спермодермы. Условные обозначения: вс – внешний слой перикарпия, п – перикарпий, пе – перисперм, скл – слой склереид в перикарпии, т – теста, те – тегмен.

Собственные карпологические исследования, охватившие всех представителей рода подтверждают (Sukhorukov, 2005; 2011), существование явного диморфизма плодов и семян, выражающегося морфологически и анатомически (Илл. 3). При этом морфологические признаки плодов являются строго видоспецифичными. Присутствие склеренхимы в перикарпии одного (или, реже, обоих: A. mira Sukhor.) типов плодов Axyris является уникальным апоморфным признаком в подсемействе Chenopodioideae. Плоды двух других родов Axyrideae – Ceratocarpus и Krascheninnikovia – имеют однослойный гомоцеллюлярный перикарпий и спермодерму из двух одинаковых слоев клеток.

Основные выводы по карпологии подсемейства Chenopodioideae (1) Подсемейство в целом характеризуется упрощенным строением перикарпия. Только в роде Axyris имеет место диверсификация структуры перикарпия на две резко различные анатомические зоны. Многослойный (обычно до 12 слоев) паренхимный перикарпий встречается довольно редко и присущ таксонам разного систематического положения внутри подсемейства. Ровная или мамиллятная поверхность перикарпия свойственна родам Blitum и Oxybasis;

(2) Сетчатая или ямчатая поверхность перикарпия является вторичным признаком, связанным с потерей тургора клетками его внешнего слоя при высыхании зрелых плодов. Таксономические заключения, основанные на описании поверхности без предварительной обработки материала, являются спекулятивными. В роде Cycloloma (Dysphanieae) отмечены оригинальные карпологические признаки, в том числе длинные простые и железистые трихомы на поверхности перикарпия, что более не зафиксировано ни в одном роде Chenopodiaceae;

(3) Спермодерма имеет типичное для многих маревых строение и чаще всего характеризуется толстой тестой и тонким тегменом. Наличие или отсутствие сталактитов в клетках тесты также может являться хорошим диагностическим признаком. Сталактиты в тесте спермодермы не отмечены у представителей трибы Dysphanieae и Axyrideae;

Триспермия представляется безусловно приобретенным (4) признаком внутри подсемейства;

(5) Длительная сохранность семян в фоссилиях обеспечивается наличием плохо разлагающихся мертвых клеток тесты, поэтому представители Chenopodioideae сохраняются в ископаемых остатках.

Глава 4. Карпологическое изучение представителей подсемейства Betoideae Все роды подсемейства делятся на две крупные карпологические группы: роды с гомоцеллюлярным перикарпием (Hablitzia, Acroglochin) и гетероцеллюлярным перикарпием (все остальные таксоны).

Несмотря на значительную дизъюнкцию в распространении представителей всего подсемейства, такие пары родов как Aphanisma (Северная Америка) и Oreobliton (Северная Африка), а также Hablitzia (Кавказ, Передняя Азия) и Acroglochin (Гималаи) карпологически близки. Этот вывод поддерживается данными молекулярной филогении (Hohmann et al., 2006). Семена имеют толстую 1-слойную тесту, клетки которой откладывают «сталактиты» в наружной клеточной стенке, и тонкий тегмен из 1–2 слоев клеток.

Глава 5. Карпологическое изучение представителей подсемейства Corispermoideae Подсемейство насчитывает 3 рода.

В карпологическом отношении представители типового и объемного (70 видов) рода Corispermum детально изучены в последнее время в мировом масштабе (Sukhorukov, 2007; 2008; 2010; Sukhorukov et al., 2014), с таксономическими выводами в отношении диверсификации рода. Также изучены практически все виды родов Agriophyllum и Anthochlamys (Сухоруков, 2014).

Карпология рода Corispermum Плоды видов рода характеризуются единым планом строения (илл.

4). На поперечных срезах перикарпий состоит из двух резко различных анатомо-топографических зон. Несколько наружных слоев (зона I) состоят из тонкостенных клеток. Расположенные глубже слои перикарпия (зона II) сложены механической тканью. Число слоев склереид значительно увеличивается от средней части плода к его периферии (крылу). Их разная направленность, впервые показанная лишь в последнее время (Sukhorukov, 2007), отчетливо проявляется в крыловидной части плода: внешние ряды (обращенные к клеткам зоны I) ориентированы поперечно вертикальной оси плода, а внутренние (примыкающие к спермодерме), напротив, – вытянуты по его длине. Крыло плода образовано обеими зонами перикарпия, причем основную роль в его сложении играют клетки зоны II.

В средней части плода число слоев механической ткани уменьшается.

Однако у ряда таксонов (C. laxiflorum, C. aralo-caspicum, C. hookeri) механической ткани в средней части плода нет. У указанных видов перикарпий в середине плода состоит из одного (наружного) ряда клеток зоны I. Спермодерма плотно прилегает к перикарпию, двуслойная, мощностью (3)5–10 мкм.

Изученные виды рода поделены на 13 анатомических групп. Они различаются, главным образом, формой и размерами плодов, числом слоев склереид в его средней части, формой крыла, реже наличием волосков и/или папилл, вторичной ультраскульптурой поверхности перикарпия, характером отслоения и толщиной его внешнего слоя.

Илл. 4. Строение плода у Corispermum heptapotamicum (слева) и C. macrocarpum (справа). Условные обозначения: вз – внешняя (паренхимная) зона перикарпия, внс – внутренние слои склереид в перикарпии, вп – воздухоносная полость, вс – внешние слои склереид в перикарпии, пe – перисперм, се – семядоля, ск – семенная кожура (из двух одинаковых слоев клеток), сп – сосудистый пучок в перикарпии. Крыло плода у Corispermum heptapotamicum в очертании треугольное, у C. macrocarpum – узкотреугольное.

Перспективы систематики рода Corispermum в контексте карпологии В процессе карпологического изучения представителей рода (Sukhorukov, 2007) стало очевидно, что спектр признаков, которые могут быть использованы для диагностики или корректировки системы рода, значительно шире. Более того, набор выявленных карпологических отличий среди всех классических критериев, лежащих в основе деления рода, представляется наиболее разнообразным и, как следствие, наиболее надежным. Предложенная карпологическая классификация видов рода (Sukhorukov, 2007) обнаруживает очевидные хорологические особенности ряда групп (Сухоруков, 2007).

Род Anthochlamys Плоды рода Anthochlamys несколько сходны по морфологии с плодами Corispermum, но они всегда округлые или широкоовальные, цельнокрайние или волнистые. Анатомия плодов одинакова с таковой у рода Corispermum. По сравнению с последним родом, признаки анатомического строения плода у Anthochlamys слабо диверсифицированы и могут использоваться в таксономии лишь в ограниченной степени.

Однако ряд морфологических признаков, в частности, толщина плода, ширина и толщина крыла могут служить дополнительными параметрами для разграничения видов.

Род Agriophyllum Это довольно обособленный род (6–7 видов в пустынях Азии) в подсемействе Corispermoideae по многим морфологическим признакам:

наличию на растении так называемых «дендроидных» волосков, отвердеванию хотя бы части листьев и «окончатому» вскрыванию односемянных плодов. Перикарпий состоит из таких же зон, как у Corispermum и Anthochlamys. К центру плода число слоев резко уменьшается, что приводит к разрыву перикарпия в средней части плода.

Основные выводы по карпологии подсемейства Corispermoideae Плод у всех представителей этого подсемейства уплощен, а число слоев перикарпия увеличивается по направлению к краям плода. В роде Corispermum анатомическое строение перикарпия в значительной степени диверсифицировано, и именно микрокарпология может быть наиболее эффективно использована в систематике и диагностике представителей рода, в том числе в решении проблемы скрытых видов. Строение покровов плода существенно отличается от остальных представителей семейства.

Глава 6. Карпологическое изучение представителей подсемейства Suaedoideae Подсемейство Suaedoideae содержит более 100 видов, и почти все они относятся к типовому роду Suaeda.

В настоящее время только два рода входят в состав подсемейства – собственно Suaeda (не менее 100 видов по всему миру), Bienertia с 3 видами.

Новые данные по карпологии рода Suaeda Перикарпий у всех изученных видов состоит из Suaeda тонкостенных паренхимных клеток, сложенных в 1–4 слоя. Его толщина до 50 мкм, поверхность без папилл. Обычно перикарпий не срастается с околоцветником. У S. linifolia, S. paradoxa и S. aegyptiaca однослойный перикарпий плотно прилегает к околоцветнику и не отделяется от него.

Семена у полукустарниковых и некоторых однолетних видов представляются мономорфными, однако даже у тех видов, где нет явной структурной гетероспермии, существует пространственная разносемянность, заключающаяся в различном (горизонтальном и вертикальном) положении зародыша (S. altissima, S. aegyptiaca, S.

californica, S. acuminata). Темные семена существуют практически у всех изученных видов рода, а оба типа – темные и светлые – имеются у многих однолетников. Теста темных семян толстая, обычно от 25 до 50 мкм (в зависимости от вида, но в подроде Brezia около 25 мкм), со сталактитами.

Теста светлых семян толщиной 5–10 мкм, без сталактитов. Различия между семенами, производимыми индивидуумом, могут касаться также цвета зародыша. Например, у S. linifolia диморфизм семян связан не только с мощностью тесты, но и с цветом зародыша (Сухоруков, 2014).

Новое важное различие между обоими подродами касается направленности сталактитов в тесте темных семян. В подроде Brezia (кроме S. australis) сталактиты направлены вертикально (по отношению к периклинальным клеточным стенкам), в то время как виды типового подрода характеризуются косо направленными сталактитами.

Род выделяется плотным взаимным прилеганием Bienertia («срастанием») околоцветника и перикарпия в нижней половине плода.

Карпология рода обнаруживает ряд гомоплазий с однолетними видами рода Suaeda.

Подсемейство Suaedoideae в целом обнаруживает по многим признакам параллелизмы с Chenopodioideae, но отличается отсутствием папилл или иных трихом во внешнем слое перикарпия. Клетки тесты спермодермы светлых семян не имеют мощную наружную периклинальную стенку, что может использоваться при идентификации ископаемого материала.

Глава 7. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salsoloideae s.

l.

Перикарпий представителей рода считался мономорфным, состоящим из нескольких слоев паренхимных клеток, а карпологически оригинальным считался род Anabasis: A. eriopoda имеет эпидерму плода, состоящую из нескольких сжатых слоев клеток (Бутник, 1972). Тем не менее, перикарпий плодов подавляющего большинства видов состоит из четырех анатомо-топографических зон (илл. 5): (1) внешняя эпидерма; (2) субэпидермальные слои; (3) кристаллоносный слой, клетки которого содержат в полостях мелкозернистые кристаллы и имеют утолщенные антиклинальные и внутреннюю периклинальную стенки (клетки с U– образной оболочкой); (4) внутренняя эпидерма.

Особенностью многих представителей подсемейства, и в особенности, видов рода Anabasis, является изменение структуры перикарпия в зависимости от топографии среза. Это особенно заметно у видов с крупными плодами, перикарпий которых характеризуется многослойной эпидермой. При этом описание структуры плодов у видов рода сделано по срезам в верхней трети плода: именно в этой части все слои клеток представлены в максимальной степени. У видов с однослойной эпидермой анатомические различия также выражаются в уменьшении числа субэпидермальных слоев гидратированных клеток и исчезновении кристаллоносного слоя. Таким образом, нижний участок плода, в отличие от его верхней половины, не может считаться обводненным, а плоды представителей Anabasis (за исключением A. annua и A. setifera) должны быть отнесены к категории «полуягода» (semibacca).

Именно уменьшение числа слоев перикарпия в средней части плода, которая традиционно считается наиболее «характерной» для приготовления срезов и их дальнейшей интерпретации, не позволило ранее констатировать наличие кристаллоносного слоя, столь важного атрибута структуры перикарпия в подсемействе Salsoloideae.

Многослойная, из 2–4 рядов клеток покровная ткань, трактовавшаяся как специализированный признак для плодов всего рода (Бутник, 1981), является исключением и свойственна только трем видам (A. eriopoda, A. jaxartica, A. turkestanica) и не отмечена у других представителей рода.

Несмотря на наличие некоторых результатов по анатомическому строению покровов плодов и семян у Salsoloideae s.str. (Бутник, 1981; 1991;

Нигманова, Пайзиева, 1973; Жапакова, 1979; Бутник, 1979), они до сих пор не были ни правильно описаны, ни обобщены. Это особенно касается наличия клеток с U-образными оболочками, которые впервые открыты для подсемейства и Chenopodiaceae в целом (Sukhorukov, 2008).

Основные выводы по карпологии подсемейства Salsoloideae

1) перикарпий состоит из нескольких, обычно дифференцированных на анатомо-топографические зоны слоев клеток;

2) 2–3(4)-слойная внешняя эпидерма перикарпия трех видов Anabasis представляется апоморфным признаком во всем подсемействе;

3) присутствие в перикарпии почти у всех таксонов заметных (по крайней мере, в верхней части плода) кристаллоносных клеток с Uобразными оболочками;

4) спермодерма состоит из одинаковых тонкостенных клеток;

5) отсутствие в перикарпии и семенной кожуре макросклереид и мощных танниносодержащих слоев. Вследствие этого покровы плода и семени менее устойчивы к внешним воздействиям и, в отличие от ряда Илл. 5. 1 – плод Anabasis jaxartica, 2 – поперечный срез плода A. cretacea, 3 – поперечный срез плода A. annua, эпидерма с папиллами, 4 – поперечный срез плода A.

jaxartica (эпидерма в верхней части плода двуслойная), 5 – то же, нижняя часть плода, 6

– поперечный срез плода Petrosimonia brachiata с гомоцеллюлярным перикарпием.

Условные обозначения: внэ – внутренняя эпидерма перикарпия, вэ – внешняя эпидерма перикарпия, кс – кристаллоносный слой, пe – перисперм, сбп – субэпидермальная паренхима перикарпия, ск – семенная кожура, скл – субэпидермальный слой клеток перикарпия.

представителей Chenopodioideae, Salsoloideae не могут быть найдены среди ископаемых остатков (Sukhorukov, 2008);

6) в состав подсемейства однозначно подлежат включению роды Sevada и Fadenia, которые ранее относили к Suaedoideae (Ulbrich, 1934;

Aellen, Townsend, 1972).

Глава 8. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salicornioideae Это подсемейство насчитывает около 15 родов и менее 100 видов (Kadereit et al.

, 2006), распространенных по всему миру. Salicornioideae – единственное подсемейство, которое карпологически было довольно полно изучено (Shepherd et al., 2005). В этой работе показано, что многие роды отличаются по ряду признаков строения семени: цвету семени, его рельефу (включая наличие папиллообразных или волосовидных выростов клеток тесты), толщине тесты, выраженности перисперма, пространственной ориентации и степени изогнутости зародыша. В контексте сравнения с другими Chenopodiaceae подсемейство Salicornioideae действительно проявляет следующие анатомические отличия (выявленные автором на основе анализа евразийских и североафриканских таксонов; они дополняют информацию из работы Shepherd et al. (2005)):

(1) Околоцветник. У большинства Salicornioideae он состоит из 3(4) листочков, которые могут быть как свободными, так и спаянными доверху.

У Halopeplis, Halostachys, Halocnemum околоцветник Г-образный, белый, довольно толстый (300–600 мкм), из срастающихся доверху (первые два рода) или свободных листочков (Halocnemum) и состоит из нескольких (3–

6) слоев тонкостенных клеток. Клетки мезофилла вздутые. Анатомически резко выделяется околоцветник родов Salicornia и Sarcocornia, мезофилл которого сложен большей частью крупными клетками с лестничными утолщениями оболочек, что может рассматриваться как новый признак для характеристики этой клады. Отделение спаянного околоцветника с содержащимся плодом от плодоложа происходит путем неправильного разрыва перикарпия в нижней части плода (Arthrocnemum, Halopeplis, Kalidium, Salicornia, Sarcocornia); при этом околоплодник обычно остается внутри, а семя легко отделяется от окружающих покровов.

(2) Плод. У представителей евразийских и африканских таксонов плод состоит из 1–2 гомоцеллюлярных тонких слоев. При отрывании плодов от материнского растения перикарпий (у представителей Kalidium, Salicornia и Sarcocornia) разрывается и остается вместе с околоцветником.

Напротив, у рода Microcnemum перикарпий легко рвется, и к моменту диссеминации пленчатый перикарпий часто не сохраняется.

(3) Семя. Признаки морфологии семени часто недооцениваются в систематике, однако их набор чаще оказывается родоспецифичным. Теста семян нередко сложена папиллообразными клетками. Они могут присутствовать как по всему периметру семени, так и в строго определенных местах. У Salicornia и Sarcocornia выросты длинные (до 100 мкм) и узкоконические, на верхушке крючкообразно загнутые. Их функция не выяснена, однако не исключено, что такие протуберанцы способствуют закреплению легкого по весу семени в субстрате. Толщина тесты у многих родов примерно равна однослойному тегмену (без учета выростов наружной клеточной стенки тесты) или значительно превышает его.

Отложения танинов в форме почти вертикально расположенных сталактитов в наружной клеточной стенке толстого (20–25 мкм) тестального слоя отмечены у представителей и Arthrocnemum Microcnemum.

Основные выводы по карпологии подсемейства Salicornioideae

1) Объединение родов Sarcocornia и Arthrocnemum (Ball, 1964;

1986) не поддерживается как молекулярной Saadeddin, Doddema, филогенией (Kadereit et al., 2006), так и карпологическими результатами вследствие существенного различия в строении семенной кожуры, а также отсутствия гидроцитных клеток в околоцветнике у всех видов рода Arthrocnemum;

2) Роды Salicornia и Sarcocornia имеют схожие признаки строения покровов околоцветника, плода и семени;

Папиллятная теста семенной кожуры отмечена только в 3) Salicornioideae.

Глава 9. Гетеродиаспория и ее связь с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян В этой главе обсуждаются вопросы диссеминации представителей различных подсемейств, включая типы диаспор, а также ряд теоретических понятий (гетеродиаспория, гетероантокарпия).

–  –  –

диссеминации свойственен второму типу. При этом полихория играет большую роль как в заселении видом новых пространств и экологических ниш, так и в его сохранении в существующих условиях обитания.

Связь гетеродиаспории с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян Понятия «гетерокарпия» и «гетероспермия» употребляются в данной работе только в отношении разнотипных плодов и, соответственно, семян.

В большинстве случаев речь идет о морфолого-анатомическом диморфизме, т. е. плоды или семена различаются морфологически и внутренней структурой. Здесь специально сделан упор на расшифровку понятий «гетерокарпия» и «гетероспермия», поскольку в последние два десятилетия многие специалисты под этими терминами понимают гетерогенность не только плодов или семян, но и окружающих плод покровов (например, Freitag et al., 2009). Чтобы показать различия в строении антокарпия, особенно часто встречающегося в порядке Caryophyllales у представителей Chenopodiaceae, применяется все еще редкий термин «гетероантокарпия». Она может касаться не только морфогенетически разных фолиарных образований (к примеру, околоцветника или прицветников), но и разнокачественности однотипной структуры на растении. Чаще всего это касается околоцветника как наиболее обычного типа антокарпия. В отношении связи гетеродиаспории с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян следует рассмотреть две принципиально различные возможности.

1. Переход одной диаспоры в другую. В таких преобразованиях участвует только одна репродуктивная единица. Например, у некоторых видов из рода Beta образуются соплодия, которые иногда могут распадаться на отдельные плоды вместе с остающимся при плодах околоцветником (такое превращение описывается вектором «соплодиеплод»). В этом ступенчатом процессе связи между гетеродиаспорией, с одной стороны, и гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян – с другой, не существует, поскольку исходная и конечная диаспоры неравноценны.

2. Две независимые друг от друга репродуктивные диаспоры.

Иной способ возникновения гетеродиаспории свойственен однолетнику с жизненной формой «перекати-поле» Halogeton glomeratus, у которого диссеминационные возможности подчиняются другим закономерностям.

Околоцветник у Halogeton диморфный. Первый тип характеризуется листочками околоцветника, полуоткрытыми при плодах и имеющими близ своей верхушки хорошо развитые крыловидные выросты. Околоцветник второго, ателехорного типа – с прижатыми листочками, плотно охватывающими плод, – не имеет выростов. Диаспора в форме «бескрылого» околоцветника более тяжелая, и радиус ее дисперсии представляется пространственно ограниченным.

Монодиаспория В противоположность гетеро- или полидиаспории существует необходимость в принятии термина «монодиаспория» (от греч.: monos – один), когда растение производит только один тип (обычно репродуктивных) диаспор (Сухоруков, 2010). При этом единственная диаспора (плод или семя) не всегда может быть мономорфной. У маревых такой особенностью обладают, к примеру, виды монодиаспорического рода Axyris с плодом в качестве единицы расселения. Однако сами плоды гетерокарпны и гетероспермны (Crocker, 1906; Sukhorukov, 2005).



Pages:   || 2 |

Похожие работы:

«Лекция 4. Оценка и управление стоимостью компании Оценка – это целенаправленный, упорядоченный процесс исчисления стоимости объекта в денежном выражении, с учетом влияющих на нее факторов в конкретный момент времени и в условиях конкретного рынка. Теория оценки фирмы позволяет определить, сколько покупатель должен заплатить продавцу за конкретную компанию. Однако и продавец, и покупатель, продавая и покупая фирму, преследует определенные цели, которые не совпадают друг с другом. Продавец...»

«Bylye Gody, 2015, Vol. 36, Is. 2 Copyright © 2015 by Sochi State University Published in the Russian Federation Bylye Gody Has been issued since 2006. ISSN: 2073-9745 E-ISSN: 2310-0028 Vol. 36, Is. 2, pp. 319-326, 2015 http://bg.sutr.ru/ UDC 93/94 100-87 The Making and Development of Economic Forms of the Industry of Turkestan Krai in the late 19th – Early 20th Centuries 1 Tulebaev Turganzhan 2 Gulzhaukhar K. Kokebayeva 1 Al-Farabi Kazakh National University, Kazakhstan 71, al-Farabi avenue,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРАВИТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГА КОМИТЕТ ПО НАУКЕ И ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «НАЦИОНАЛЬНЫЙ МИНЕРАЛЬНО-СЫРЬЕВОЙ УНИВЕРСИТЕТ «ГОРНЫЙ» VIII САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ КОНГРЕСС «ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ, НАУКА, ИННОВАЦИИ В ХХI ВЕКЕ» СБОРНИК ТРУДОВ 24-25 октября 2014 года, Санкт-Петербург Санкт-Петербург 24-25 октября 2014 года в Национальном минерально-сырьевом...»

«Публичное акционерное общество «Промсвязьбанк» Утверждено Президентом Банка приказ № 169/12 от 15.09.2011 С учетом изменений: №1 от 28.06.2012 приказ № 118/1 №2 от 01.04.2014 приказ № 58 № 3 от 05.11.2014 приказ № 205 № 4 от 01.06.2015 приказ № 96 № 11-36-02 ПРАВИЛА налогообложения доходов физических лиц по операциям с ценными бумагами и финансовыми инструментами срочных сделок Публичное акционерное общество «Промсвязьбанк» (далее – Банк) сообщает о применяемом Банком порядке налогообложения...»

««УТВЕРЖДЁН» Годовым общим собранием акционеров ОАО «ТЯЖМАШ» Протокол от « 08 » июля 2009 г. ГОДОВОЙ ОТЧЕТ за 2008 год Открытого акционерного общества «ТЯЖМАШ» Самарская область, город Сызрань, улица Гидротурбинная, 13. ПРЕДВАРИТЕЛЬНО УТВЕРЖДЁН: Советом директоров ОАО «ТЯЖМАШ» Протокол от « 12 » мая 2009 г. Генеральный директор ОАО «ТЯЖМАШ» Трифонов С.Ф. Главный бухгалтер Мусина Р.К. 2009 год С труктура годового отчета Положение общества в отрасли Краткая характеристика отрасли Позиция ОАО...»

«„ „ ‡‡„ ‡ ‚‰ ‚ ‡‡‚ ЦЕРЕМОНИЯ НАГРАЖДЕНИЯ ФИНАЛИСТОВ РОССИЙСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ВОДНОГО КОНКУРСА – 2005 28 апреля 2005 года г. Москва, актовый зал Федерального Агентства водных ресурсов СТОКГОЛЬМСКИЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЮНИОРСКИЙ ВОДНЫЙ КОНКУРС – 2005 Международное жюри проводит интервью В зале проведения церемонии награждения С кронпринцессой Швеции Викторией У постера Финалисты международного конкурса Институт консалтинга экологических проектов объявляет о начале приема заявок на конкурс 2006 года по...»

«Согласовано Утверждаю Главный внештатный специалист Председатель Совета Министерства здравоохранения Межрегиональной Ассоциации Российской Федерации по неонатологов, профессор, д.м.н. неонатологии, профессор, д.м.н. Д.О.Иванов Д.Н.Дегтярев «_»_2015 г. «_»2015 г. Межрегиональная общественная организация содействия развитию неонатологии «Ассоциация неонатологов» Клинические рекомендации по диагностике и лечению гемолитической болезни новорожденных Ассоциация неонатологов Июнь 2015 год Коллектив...»

«ОТЧЕТ ПО ИТОГАМ МОНИТОРИНГОВЫХ МЕРОПРИЯТИЙ И ДИАГНОСТИЧЕСКИХ РАБОТ ПО КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКЕ УЧЕБНЫХ И ВНЕУЧЕБНЫХ ДОСТИЖЕНИЙ РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ГРАМОТНОСТИ УЧАЩИХСЯ 10 КЛАССОВ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Определение качества математической грамотности учащихся 10 классов общеобразовательных организаций Мурманской области проводилось по единым контрольно-измерительным материалам в рамках реализации мероприятий ДЦП «Развитие образования Мурманской области» на 2013...»

«Б.Б. УТЕГУЛОВ, В.Ф. ГОВОРУН, О.В. ГОВОРУН, Д.В. ГОВОРУН ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭНЕРГОЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРЕДАЧИ И ПОТРЕБЛЕНИЯ РЕАКТИВНОЙ МОЩНОСТИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СЕТЯХ (Павлодарский государственный университет им. С. Торайгырова) (ТОО «ПавлодарТехЭнерго») (Аксуский завод ферросплавов ОАО ТНК «Казхром») Проведен анализ влияния потоков реактивной мощности на эффективность электроснабжения потребителей и надежность работы энергосистемы. Предлагаются методы взаимоотношений потребителей и энергоснабжающих...»

«Поздравление ЮРИЙ ПРЕЗИДЕНТ СОЮЗ ДИЗ ЙНЕРОВ РОССИИ Н З РОВ ! 20Юрий Председ тель пр влени Смоленского регион льного отделени Союз диз йнеров России Трусов ! 20–  –  – райс елена львовна Родилась в г. Смоленске в 1956 г. Член Союза дизайнеров России с 2002 г. 2002-2008 г. – член правления Смоленской организации Союза дизайнеров России. Образование высшее. С 2001 г. – постоянный участник городских, областных, российских и международных выставок и конкурсов модной одежды. В настоящее время...»

«Page 1 of 41 Электронная копия http://ouk.susu.ac.ru/doc.html Page 2 of 41 СТО ЮУрГУ 17-2008 Утверждаю Ректор ЮУрГУ А.Л. Шестаков 20 мая 2008 г. Группа Т62 СТАНДАРТ ОРГАНИЗАЦИИ УЧЕБНЫЕ РЕФЕРАТЫ. СТО ЮУрГУ 17–2008 ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ К ПОСТРОЕНИЮ, СОДЕРЖАНИЮ И ОФОРМЛЕНИЮ ВЗАМЕН СТП ЮУрГУ 17-2004 Дата введения: 01.09.2008 г. http://ouk.susu.ac.ru/doc.html Page 3 of 41 СТО ЮУрГУ 17-2008 ББК Ч481.254.5.я86 С764 Одобрено секцией стандартизации, качества и нормоконтроля научно-методического совета...»

«СБОРНИК Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова. Научные исследования и разработки. 2007 год. УДК 001 ББК (Я)94 СБОРНИК Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова. Научные исследования и разработки. 2007 год. отв.за вып. начальник НИС А.Л.Мазалецкая; Яросл. гос. ун-т.Ярославль: ЯрГУ, 2007.-84 с. В сборнике представлены аннотации научно-исследовательских проектов и разработок, выполненных сотрудниками и преподавателями Ярославского государственного...»

«Извещение о закупке № Наименование пункта Текст пояснений п/п Закупка у единственного подрядчика – ООО «Газпром межрегионгаз Краснодар» Основание: 19.2.10 Положения о закупке товаров, работ, услуг ОАО «НСРЗ» 19.2.10 если необходимо проведение дополнительной закупки, фактическое продление оказания услуги, а также Способ закупки 1. сопутствующих товаров, работ и услуг, и смена поставщика нецелесообразна по соображениям стандартизации или ввиду необходимости обеспечения непрерывности...»

«7-1970 ПРОЗА Мария Красавицкая ВЕСЕННИЙ ОСМОТР РАССКАЗ — Что же мне с тобой делать, разбойник? «Разбойник» поднял глаза — виноватые, покаянные. Однако же отец успел заметить блеск зрачков, сказавший ему, что покаяние деланное. — Эх, Ваня, Ваня! — вздохнул отец. Впрочем, вздох тоже был деланный. Бог ты мой, как он обрадовался, когда без спроса и стука распахнулась настежь тяжелая дверь кабинете! Когда курносые кеды прыгнули с порога на ковер. Когда через ковер перескочили ноги в синих штанах с...»

«Роль орбитальной симметрии Часто для описания реакции достаточно сведений о ее стадиях, определяющих сближение реагентов и тип переходного состояния [2]. Метод молекулярных орбиталей (МО) играет здесь важную роль. Вудворд и Хоффман сформулировали принцип сохранения орбитальной симметрии (1965 г.), выполняющийся для реакций без промежуточных продуктов (согласованных реакций). Этот принцип позволяет в ряде случаев предсказывать, будет ли соединение А реагировать с соединением В, по какому пути...»

«Вестник Российского фонда фундаментальных исследований № 1 (85) январь–март 2015 года Основан в 1994 году Зарегистрирован Комитетом РФ по печати, рег. № 012620 от 03.06.1994 г. Сетевая версия зарегистрирована Роскомнадзором, рег. № ФС77-61404 от 10.04.2015 Учредитель Федеральное государственное бюджетное учреждение «Российский фонд фундаментальных исследований» Главный редактор В.Я. Панченко, заместитель главного редактора В.В. Квардаков, тематический редактор Е.Н. Каблов Редакционная коллегия:...»

«Юлия Патлань (Киев)1 О «РУССКОМ ДРУГЕ ЛУ СИНЯ» ПОЛВЕКА СПУСТЯ (1958-2008): РОЛЬ СОВЕТСКИХ КИТАЕВЕДОВ В ИЗУЧЕНИИ ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА ВАСИЛИЯ ЕРОШЕНКО В разделе музея. – Ю.П. о пекинском периоде жизни Лу Синя помещено две групповые фотографии, в центре он сидит бок о бок с русским другом; рядышком — изданная в 1922 году книжица на китайском «Сказки Ерошенко». Между тем даже российским ученым-китаеведам имя «Василий Ерошенко» — судя по их книгам — неведомо. Даже в монографии о Лу Сине, изданной у...»

«Всемирная организация здравоохранения ШЕСТЬДЕСЯТ СЕДЬМАЯ СЕССИЯ ВСЕМИРНОЙ АССАМБЛЕИ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ A67/11 Пункт 12.1 предварительной повестки дня 14 марта 2014 г. Проект глобальной стратегии и цели в области профилактики, лечения и борьбы с туберкулезом на период после 2015 г. Доклад Секретариата Исполнительный комитет на своей Сто тридцать четвертой сессии принял к 1. сведению предыдущий вариант этого доклада 1 и утвердил резолюцию EB134.R4. Следующий ниже вариант доклада был обновлен с...»

«A/67/285 Организация Объединенных Наций Генеральная Ассамблея Distr.: General 10 August 2012 Russian Original: English Шестьдесят седьмая сессия Пункт 70(c) предварительной повестки дня * Поощрение и защита прав человека: положение в области прав человека и доклады специальных докладчиков и представителей Права человека и транснациональные корпорации и другие предприятия Записка Генерального секретаря Генеральный секретарь имеет честь препроводить Генеральной Ассамблее доклад Рабочей группы по...»

«Состояние защиты прав и интересов потребителей на рынке оказания страховых услуг Третий промежуточный отчет в рамках Контракта № FEFLP/QCBS-4.1 «Проведение независимого мониторинга (общественной инспекции) в области защиты прав потребителей финансовых услуг», реализуемого в рамках совместного Проекта Минфина России и Всемирного банка «Содействие повышению уровня финансовой грамотности населения и развитию финансового образования в Российской Федерации» Третий промежуточный отчет по контракту №...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.