WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

«Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск Volume 22 Москва Moscow УДК [597.6/599:639.1.04]:59.00 Предыдущий 21 выпуск сборника был ...»

-- [ Страница 1 ] --

ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ

И АКВАРИУМОВ

EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIA

ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ

GOVERNMENT OF MOSCOW

МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК

MOSCOW ZOO

Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск Volume 22 Москва Moscow УДК [597.6/599:639.1.04]:59.00 Предыдущий 21 выпуск сборника был опубликован зоопарком Новосибирска. Настоящий выпуск, подготовленный Московским зоопарком, как и предыдущие, посвящен различным аспектам зоопарковской деятельности.

Продолжены публикаций по морской аквариумистике и по вопросам содержания и разведения ядовитых змей. Сборник содержит ряд обзорных работ, посвященных состоянию научной работы в зоопарках на территории бывшего СССР, вирусным болезням рептилий, научной работе по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке. Традиционно публикуются статьи о поведении животных в неволе: в этот сборник вошли работы о поведении жирафов и карликовой сумчатой летяги.

Проблемные статьи рассматривают реинтродукцию, как метод сохранения амфибий и возможности метода индивидуальных дистанций для изучения социальной структуры. В сборнике описаны принципы содержания животных в Будапештском зоопарке, сохранение генофонда лошади Пржевальского, методы разведения и содержания бабочки павлиньего глаза и дальневосточного аиста. Мы публикуем перевод «Руководства по содержанию бородавочников в неволе», которое не только представляют большой интерес для тех, кто занимается этим животным, но и является отличным примером такого рода сводок.

В кратком сообщении приводятся данные первого успешного искусственного выкармливания тушканчиков.

Раздел «Информация» сообщает о Первом Европейском Конгрессе по Природоохранной Биологии и информацию о проекте ЕАРАЗА по песчанке Даля.

Сборник рассчитан на специалистов зоопарков, зоотехников, зоологов и студентов биологических специальностей.

The previous 21st issue of Scientific Research in Zoological Parks has been published by Novosibirsk zoo, the current one is presented by Moscow zoo. Traditionally it is dedicated to different aspects of the zoo management. Series of articles on marine aquariumistics and husbandry and breeding of venomous snakes is continued. Reviews devoted to research activity of zoos in the territory of former USSR, viral diseases of reptiles, problems of mammals' behavior optimization in zoos are presented. Behavior of a group of giraffes and sugar gliders captive population is discussed. Problematic articles consider reintroduction as a method of wild Amphibia conservation and a method of “individual distances” for behavior research. Other articles describe animal keeping in Budapest Zoo, preservation of gene pool of the Przewalski horses at Askania Nova, methods of keeping and breeding Inachis io and endangered Oriental White Stork. We made a decision to publish the translation of “Husbandry Guidelines 2006 - Common warthog” which is of great interest for keepers and also sets an example of similar reports.

Brief communication describes the first successfull hand rearing jerboas.

Information on the I st European Congress on Conservation Biology "Diversity for Europe" and conservation project «The saving of Meriones dahli” is cited.

The issue will be useful for zoo experts and keepers, as well as for students of biological universities

–  –  –

От редакции Сборник «Научные исследования в зоологических парках» выходит в середине года. В ближайший выпуск попадают статьи, окончательный (не требующий правки) вариант которых получен до 1 марта текущего года.

Для публикации в сборнике принимаются как частные работы, содержащие описание и анализ интересных случаев зоопарковской практики, так и результаты исследовательских проектов, выполненных в зоопарках или касающихся важных с точки зрения содержания в неволе особенностей биологии, а также аналитические статьи, обзоры литературы, материалы по истории зоопарковского дела и дискуссионные материалы по зоопарковской практике. Кроме того, мы публикуем критические информационные материалы о семинарах, конференциях и т.п. мероприятиях по профильной тематике. К публикации не принимаются материалы, не относящиеся к научно-исследовательской работе в зоопарках. Объем принимаемых материалов: краткие сообщения и описания отдельных событий - до 5 стр.;

аналитические и обзорные статьи и обзоры литературы - до 50 стр.;

проблемные и критические статьи - до 25 стр.

Присылаемые рукописи принимаются в электронном виде, в формате Winword, через 1,5 интервала со стандартными полями. Адрес нашей электронной почты: zoosci@cdt.ru. Кроме названия статьи, фамилий и инициалов авторов, необходимо указывать учреждение, в котором выполнена данная работа. К статье должны быть приложены электронные адреса и контактные телефоны авторов.

Статья должна быть ясно и логично структурирована. Примерная структура рукописи: краткое введение с постановкой задачи; материал и методы; описание и анализ результатов; обсуждение и заключение; список литературы; резюме для перевода на английский язык с фамилией автора в принятой им латинской транскрипции (или резюме на английском).

Цифровой материал следует давать в форме таблиц, включенных в текст статьи (шрифты в таблицах не должны быть менее 12 кегля). Каждая таблица должна иметь свой порядковый номер и заглавие. Диаграммы и графики не должны дублировать таблиц.

Иллюстрации (рисунки, диаграммы, графики) предоставляются в отдельных файлах, без подписей, с указанием порядкового номера. Размер иллюстраций не должен превышать 17х24,5 см. Рисунки предоставляются в электронной форме (расширения *.bmp, *.pcx, *.cdr, *.tif и др.), позволяющей конвертировать их в Winword. Диаграммы и графики желательно предоставлять в формате Microsoft Excel (расширение *.xls), в остальных случаях к иллюстрациям необходимо приложить таблицу с исходными данными. Подписи к рисункам включают в текст статьи, печатая их через 1, интервала и отмечая то место в статье, куда должен быть вставлен рисунок.

Мы обладаем ограниченными возможностями включать в текст сборника цветные фотографии, поэтому просим не иллюстрировать статьи цветными фотоматериалами без крайней необходимости и оставляем за собой право отклонять такие иллюстрации.

Ссылки на литературу в тексте приводятся в порядке выхода публикаций.

Список литературы должен содержать только упомянутые в статье работы в алфавитном порядке. Все ссылки даются на языке оригинала. Образцы оформления ссылок на публикации и списка литературы приведены в статьях настоящего сборника.

Электронные версии сборника размещаются в режиме свободного доступа на сайте Московского зоопарка (раздел «Наука-издания») по адресу www.moscowzoo.ru

–  –  –

Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Содержание, разведение и экспонирование бабочки павлиний глаз Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) в Московском зоопарке

–  –  –

В подавляющем большинстве экспозиции бабочек в зоопарках и Домах бабочек разных стран представлены исключительно тропическими видами.

Это связано с рядом причин, среди которых, во-первых, привлекающие посетителей крупные размеры и экзотичность тропических бабочек, вовторых, отсутствие у них диапаузы, что позволяет поддерживать круглогодичную экспозицию, и, в-третьих, видовой состав бабочек, предлагаемых фермами по их продаже.

Однако создание и поддержание экспозиции бабочек, в которой наряду с тропическими видами демонстрируются виды, обычные для данного региона, не менее интересная и важная задача. Такие смешанные экспозиции не только помогают посетителям познакомиться с разнообразием видов чешуекрылых, но одновременно дают большой простор и для экологического воспитания. К тому же приобретение куколок тропических бабочек в нашей стране пока возможно только у зарубежных фирм, а длительность транспортировки и сложности таможенной процедуры, к сожалению, сильно затрудняют процесс создания Домов бабочек в России. Частично эту проблему помогло бы решить экспонирование местных видов бабочек.

Представитель семейства Нимфалиды (Nymphalidae) павлиний глаз (Inachis io, Linnaeus, 1758) – одна из самых распространённых и привлекательных дневных бабочек России. Ареал павлиньего глаза включает в себя всю умеренную Евразию. В условиях Средней полосы России лёт бабочек происходит два раза в год: с апреля - мая до июня и со второй половины июля до осени. Бабочка зимует в защищённых местах, в трещинах пней, коры, а в населённых местах – под крышами, на чердаках домов. Этот вид не входит в число редких видов, напротив, он обычен в городах и в пригородных местностях. Поэтому отлов небольшого количества особей, необходимый для создания будущей размножающейся группы, не представляет угрозы для вида и не является при этом особенно сложным.

Поддержание размножающейся группы – практически обязательное условие при постоянном экспонировании такой бабочки, как павлиний глаз.

Даже в пределах небольшой экспозиции требуется значительное количество бабочек для того, чтобы экспозиция хорошо смотрелась. Для сравнительно некрупных бабочек, каким является Inachis io, оптимальным может считаться соотношение 1 бабочка на 1 куб. м вольеры. Например, для вольеры объёмом 50 куб. м желательно наличие одновременно 50-ти имаго. Поскольку срок жизни имаго большинства видов бабочек, включая Inachis io, не превышает 3-х недель, для содержания круглогодичной экспозиции даже в таком небольшом объёме необходимо не менее 850 особей в год. Единовременный отлов такого количества бабочек в природе с одной стороны крайне нежелателен, а с другой – мало осуществим, даже в том случае, если павлиний глаз представляет только часть видов на экспозиции. Однако круглогодичное разведение Inachis io также представляет сложность, так как лимитировано сроками вегетации кормовых растений для гусениц – крапивы двудомной (Urtica dioica L.) и хмеля обыкновенного (Humulus lupulus L.).

Возможным вариантом круглогодичного экспонирования Inachis io может быть крупномасштабное разведение этого вида в летнее время с последующим выпуском имаго на экспозицию в течение всей зимы.

Поскольку павлиний глаз в природных условиях зимует на стадии имаго, такой вариант вполне осуществим. Эксперименты с успешным разведением Inachis io описаны в литературе (Friedrich, 1986; Stone, 1992), однако нам не удалось найти информацию по условиям диапаузирования, а также по поведению этой бабочки в условиях экспозиции. Известно, что не все виды бабочек, как тропических, так и европейских, могут приспособиться к условиям замкнутого экспозиционного пространства. Некоторые виды показывают высокую чувствительность к уровню освещённости, его равномерности и направленности света (Tampion and Tampion, 1999).

Например, по нашим наблюдениям, махаон (Papilio machaon L., Papilionidae), вид, не сложный для разведения в неволе, мало активен при освещённости экспозиционного пространства 3 – 5 тыс. люкс, которого вполне достаточно для поддержания активности многих тропических видов бабочек разных семейств, в том числе и Papilionidae.

Целью данной работы было изучение возможности экспонирования Inachis io в условиях зоопарка в разные сезоны года, для чего были поставлены следующие задачи:

- изучить условия и особенности содержания, разведения и экспонирования Inachis io

- изучить возможности поддержания размножающейся группы Inachis io

- исследовать условия диапаузирования этого вида, а также возможность длительного охлаждения для хранения культуры на преимагинальных стадиях

1. Содержание, разведение и экспонирование Inachis io в условиях зоопарка В качестве исходного материала была использована группа зимующих имаго, а также колония гусениц 5-го возраста. И имаго, и личинки были отловлены в Московской области. В течение нескольких дней после отлова более 50% гусениц погибли вследствие поражения паразитической мухой тахиной (Tachinidae). Оставшаяся часть гусениц благополучно окуклилась, и из них вывелись бабочки. Кроме того, от этих природных производителей было получено потомство, которое также было использовано в данной работе (в дальнейшем – поколение F1).

Имаго Inachis io содержались группами в различных условиях. В таблице 1 приведены основные параметры различных вариантов содержания и успешность размножения в этих группах.

Таблица 1. Успешность размножения Inachis io при различных условиях содержания.

№ группы Тип садка влажность воздуха

–  –  –

В 1-ой и 5-ой группах содержание имаго Inachis io одновременно включало и их экспонирование. В остальных случаях бабочки содержались в неэкспозиционных помещениях. Для кормления бабочек использовалась кормушка «искусственный цветок», заполненная 5%-ным раствором мёда (Тampion and Tampion, 1999). Кроме этого, во всех группах, кроме 1-ой, бабочки питались соком свежих фруктов – апельсина, банана, груши и персика. Для этого фрукты нарезались ломтиками и помещались на кормовой столик. В 1-ой группе бабочки питались исключительно раствором мёда. По нашим наблюдениям, недавно вышедшие из куколок бабочки при первых кормлениях предпочитали сок апельсина всем остальным кормам, включая раствор мёда. Для откладки яиц внутрь террариума или садка помещался свежесрезанный стебель крапивы двудомной, поставленный в воду. Смена растения производилась не реже 1 раза в 2 дня.

Из таблицы 1 видно, что особи, взятые из природы (гр. 1 и 2), активно размножались в обоих случаях. При этом не играли принципиальной роли ни уровень освещённости, ни параметры температуры и относительной влажности воздуха, что подтверждается также условиями содержания неразмножавшихся групп (гр. 5, 6). В группе 1 на 2-ой день после выхода имаго из куколок бабочки начали кормиться на искусственном цветке.

Первое спаривание было отмечено на 3-ий день. Спаривающиеся бабочки сидели на задней стенке садка со сложенными крыльями под углом 120 друг к другу. Копуляция продолжалась не менее 20 мин. Яйца откладывались на следующий день после спаривания (в других случаях наблюдалось также откладывание яиц через день после спаривания). Последние кладки в этой группе были сделаны при температуре 20–22°С. Колебания температуры были вызваны тем, что террариум, в котором содержалась группа 1, не был оборудован системой поддержания микроклимата.

В группах, составленных из имаго F1, отсутствие оплодотворённых кладок наблюдалось в 2-х случаях из 4-х. В группе 5 короткий световой день спровоцировал, вероятно, переход бабочек к диапаузе: через 2 – 3 недели после высадки их в вольеру большая часть бабочек прекратила двигаться и неподвижно сидела в наименее освещённой части экспозиционной вольеры.

К сожалению, в связи с большой высотой вольеры и отсутствием доступа к её верхней части, где находились бабочки, нам не удалось собрать их и предоставить им подходящие для зимовки условия. Условия содержания группы 6 практически совпадали с условиями содержания группы 2, однако поведение бабочек было принципиально различным. Группа вела себя очень пассивно, большую часть времени бабочки сидели неподвижно со сложенными крыльями. Попыток спаривания и откладки яиц не наблюдалось. При этом общая продолжительность жизни имаго превысила 2,5 месяца, что значительно больше, чем нормальная продолжительность активной жизни имаго этого вида. Видимо, большая скученность в этой группе привела к почти полной пассивности бабочек, что, в сочетании с невысокой температурой содержания, могло стать причиной аномально высокой продолжительности их жизни (почти в 4 раза больше естественной).

Экспонирование Inachis io проводилось в экспозиционном террариуме выставки беспозвоночных «Инсектопия» (группа 1) в условиях низкой освещённости и в застеклённой вольере, исходно предназначенной для содержания и экспонирования тропических бабочек семейства геликонид (Heliconiidae) (группа 5). Группа этих бабочек (Heliconius melpomene) из 25 – 30 особей присутствовала в вольере одновременно с Inachis io. В обоих случаях бабочки вели себя активно, быстро освоив весь экспозиционный объём. Благодаря своей яркой окраске и размерам, сопоставимым с размерами находящихся на экспозиции тропических бабочек, павлиний глаз хорошо смотрелся на экспозиции, обращая на себя внимание зрителей и ничуть не уступая по красоте экзотическим чешуекрылым.

2. Возможности поддержания размножающейся группы Inachis io Для инкубации яиц Inachis io листья крапивы с отложенными на ней кладками яиц помещали в пластиковый контейнер объёмом 150–200 мл на влажную фильтровальную бумагу. Выход личинок при температуре инкубации +20–22°С происходил через 7–8 дней. За сутки до выхода светлозелёный цвет яиц менялся на тёмно-серый. К этому времени листья, на которые были отложены яйца, были уже увядшими и не годились в пищу будущим личинкам. Поэтому листья с потемневшими кладками закреплялись на свежесрезанном кормовом растении. В этом случае новорожденные личинки быстро переходили на свежие листья и начинали кормиться самостоятельно. Выращивание гусениц проводилось только на срезанных стеблях крапивы. Гусеницы Inachis io живут большими группами и, в отличие от многих других видов чешуекрылых, не страдают от скученного содержания (Коршунов, 2002). Напротив, оптимальными условиями для них является содержание крупной колонии гусениц (Stone, 1992). Пока личинки находились в трёх первых возрастах, выращивание производилось так:

стебель крапивы с гусеницами на ней помещался в воду, а при пересадке часть стебля с находящейся на нём колонией закреплялась на свежесрезанном растении, после чего гусеницы сами переходили на свежий корм. При содержании гусениц многих видов чешуекрылых необходимо следить, чтобы они не могли спуститься в наполненный водой сосуд для кормового растения и утонуть (Ткачёв, Ткачёва, 2001). Гусеницы Inachis io, напротив, прекрасно ориентировались в подобных условиях и не тонули, даже если сосуд с водой был полностью открыт. В возрасте 4-х и 5-ти месяцев крупные личинки уже были в состоянии объесть предложенные им стебли крапивы до того, как они завянут. Поэтому был применён метод выращивания, описанный Stone (Stone, 1992). Стебли крапивы подвешивались в перевёрнутом состоянии так, чтобы листья не касались дна террариума, а свежий стебель соприкасался с более старым, на котором находилась колония. Гусеницы переходили на новый стебель в течение суток. Старый стебель не убирался из садка ещё приблизительно в течение суток, чтобы дать возможность линяющим гусеницам закончить процесс линьки и соединиться с основной группой. Окукливание происходило прямо на ветках кормового растения или на стенках и в верхней части террариума.

При одновременном окукливании большой группы очень важную роль играло наличие достаточного количества поверхностей, пригодных для закрепления будущих куколок. В противном случае наблюдалось травмирование свежеобразованных куколок вплоть до прокалывания их шипами находящихся рядом личинок. Окраска куколок зависела от освещённости поверхности, на которой происходило окукливание. Серые куколки образовывались в затенённых местах, а золотисто-зелёные куколки – в ярко освещённых. По прошествии суток после затвердевания покровов куколок их осторожно снимали со стенок террариума или срезали часть растения с прикреплёнными к нему куколками и переносили их в инкубатор.

Для этой цели применяли сетчатый садок или стеклянный террариум.

Температура инкубации куколок в разных случаях была различной и колебалась от +20 до 30°С, что не выходит за рамки возможного диапазона температур в естественных условиях. Особое внимание уделялось поддержанию относительной влажности воздуха. Известно, что высокий уровень относительной влажности воздуха очень важен при инкубировании куколок большинства видов чешуекрылых, особенно непосредственно перед выходом и во время выхода имаго (Friedrich, 1986, Tampion and Tampion, 1999). При инкубировании куколок в разводном помещении с микроклиматической установкой относительная влажность поддерживалась на уровне 70–80%, при инкубировании в обычном помещении в стеклянном террариуме относительная влажность воздуха в помещении составляла около 40-50%, при этом террариум дополнительно увлажнялся ежедневным опрыскиванием водой из ручного пульверизатора. И в том, и в другом случае успешный выход бабочек составлял 95–100 % от общего количества куколок.

В условиях стеклянного террариума куколки подвешивались, чтобы обеспечить вышедшим бабочкам нормальные условия для высушивания крыльев (Ткачёв, Ткачёва, 2001). В сетчатом садке часть куколок лежала на дне садка, но выход бабочек из них проходил успешно, так как они могли свободно подняться вверх, цепляясь за сетку.

Продолжительность жизненных стадий павлиньего глаза при разных температурах содержания показана в табл. 2.

Результаты разведения и выращивания преимагинальных стадий показали, что бабочки, полученные из природы, размножаются быстро и дают возможность в течение одного сезона создать группу величиной более 600 особей. Так в результате разведения группы 1 было получено более 500

–  –  –

3. Исследование условий, необходимых для диапаузирования имаго Inachis io Подготовка насекомых, в частности чешуекрылых, к диапаузе – процесс, требующий знания биологии и механизма диапаузирования каждого конкретного вида. В частности, у многих видов бабочек, диапаузирующей стадией которых является куколка, включение гормональных механизмов диапаузирования зависит от длины светового дня в определённый период жизни личинки. Попытки ввести в состояние диапаузы куколки неподготовленных бабочек, так же, как и преждевременно вывести их из этого состояния, чаще всего приводят к гибели куколок (Gardiner, 1982).

Подобные механизмы действуют и в том случае, если диапаузирующей стадией является имаго, как это происходит у павлиньего глаза и некоторых других нимфалид. Как было отмечено выше, при содержании Inachis io в условиях 12-часового светового дня бабочки стремились войти в диапаузу (группа 5). Действительно, для чешуекрылых Средней полосы Европы такая продолжительность светового дня является короткой и часто стимулирует переход к диапаузе (Данилевский, 1961).

С другой стороны, длительное (в течение 3 – 4 недель) содержание в охлажденном состоянии (+4 - 15С) неподготовленных к диапаузе и даже никогда не диапаузирующих имаго вполне допустимо (Friedrich, 1986, Ткачева и др., 2005). По нашим наблюдениям даже тропические виды бабочек переносят подобное охлаждение в течение не менее 4 недель.

Согласно данным Friedrich (Friedrich, 1986), при подготовке имаго Inachis io к зимовке основное значение имеет кормление бабочек: перед наступлением диапаузы они должны иметь возможность как можно дольше кормиться.

Целями данного эксперимента было выяснить, какова должна быть оптимальная продолжительность активной жизни бабочек перед началом охлаждения и возможно ли длительное содержание в охлаждённом состоянии бабочек, ранее содержавшихся при длинном световом дне. Имаго F1 после выхода из куколки рассаживались на 4 группы в сетчатые садки.

Условия содержания соответствовали условиям, ранее описанным для группы 3. Длина светового дня составляла около 16 часов. На протяжении разного количества дней каждая группа бабочек кормилась раствором мёда с применением кормушек «искусственный цветок» и соком фруктов. Спустя строго определённое время каждую группу бабочек пересаживали в пластиковый контейнер объёмом 2 л со слоем увлажнённого поролона внутри, и контейнеры помещали в холодильник при температуре +4С. На

–  –  –

Рисунок 1. Выживаемость имаго павлиньего глаза при содержании в охлаждённом состоянии протяжении всего периода охлаждения, который длился для разных групп от 23 до 80 дней, поролон в контейнерах регулярно увлажнялся.

В таблице приведены данные по количественному составу и продолжительности содержания имаго до начала охлаждения.

Из рис. 1 можно видеть, что смертность имаго быстро нарастает во всех группах, причём в течение 1-го месяца охлаждения процент смертности примерно одинаков для всех групп. В дальнейшем наилучшая выживаемость наблюдалась у групп, которые дольше всего содержались в тепле. Самая лучшая выживаемость наблюдалась у группы, которая уже приступила к откладке яиц (группа D). После возвращения в активное состояние эта группа продолжила откладку оплодотворённых яиц.

Из графика видно, что смертность имаго была очень высока и достигала 100% у группы В (вероятно, в группе А смертность была бы такой же, но эта группа содержалась в холодных условиях только 23 дня). Такой результат, по нашему мнению, нельзя объяснить только недостаточно продолжительным сроком активной жизни имаго до начала охлаждения. Высокая смертность могла быть связана с неподготовленностью бабочек к диапаузе. Во всех 4-х группах бабочки активно кормились и не проявляли внешних признаков готовности к диапаузе (поиск затемнённых мест, скопление там неподвижно сидящих бабочек с закрытыми крыльями, прекращение кормления). Это, скорее всего, связано с длинным световым днём, при котором содержались бабочки. С другой стороны, нет никакой информации о выживаемости имаго нимфалид в процессе зимовки в естественных условиях. Видимо, этот вопрос требует дальнейшего изучения.

4. Эксперименты по охлаждению куколок Inachis io Несмотря на то, что Inachis io относится к видам, диапаузирующим на стадии имаго, существуют сообщения о случаях успешной зимовки куколок этого вида в естественных условиях (Коршунов, 2002). Целью данного эксперимента было выяснить, можно ли применять охлаждение куколок Inachis io для их длительного хранения, чтобы потом экспонировать их в любые сезоны года. Хранение куколок в охлаждённом состоянии технически проще, чем сохранение охлаждённых имаго, так как куколки менее чувствительны к кратковременным колебаниям влажности и могут быть компактно уложены в небольшие садки без риска повредить их.

Куколки Inachis io помещались в пластиковые контейнеры объёмом 800мл с вентиляционными отверстиями и слоем увлажнённых опилок, после чего хранились при температуре +4С в бытовом холодильнике. Это обычные условия, применяющиеся при диапаузировании куколок большинства видов европейских бабочек (Ткачёв, Ткачёва, 2001). Результаты этого эксперимента показаны на рис.2.

Из рисунка видно, что уже после 4-го дня содержания в холодных условиях куколки начинают погибать. Через 14 дней количество выживших куколок не превышает 10%. 30 имаго были получены из куколок, подвергавшихся охлаждению в течение 10–14 дней. Группа, сформированная из этих бабочек, содержалась в условиях, аналогичных условиям содержания хорошо размножавшейся группы 3 (см. выше). При этом было получено 5 кладок яиц, то есть 1 кладка на 6 имаго (в группе 3 – 1 кладка на 2 имаго).

Можно предположить, что охлаждение куколок вызвало снижение активности размножения вышедших из них бабочек.

% выживания

–  –  –

Как уже было сказано, по данным Коршунова (Коршунов, 2002), в условиях Северной Азии куколки павлиньего глаза в некоторых случаях могут успешно перезимовывать. К сожалению, неизвестно, каковы были условия этой зимовки. Не исключено, что сибирская популяция этого вида значительно более вынослива к условиям охлаждения, чем подмосковная.

Выводы.

Inachis io может быть использован в экспозициях бабочек, как отдельно 1.

от других видов, так и вместе с тропическими видами чешуекрылых.

Лёгкость размножения Inachis io позволяет получать большое 2.

количество куколок от небольшого числа производителей для экспонирования имаго в течение года.

Содержание, разведение и экспонирование Inachis io возможно при 3.

температуре от +20 до +30°С, как при высоких, так и при низких уровнях относительной влажности воздуха и освещённости. Кормление имаго возможно только с использованием раствора мёда (без натурального нектара), при этом желательно добавление фруктов.

Для разведения Inachis io необходимо поддерживать световой день 4.

продолжительностью 15–16 часов.

При подготовке имаго к диапаузе желательно длительное (не менее 5.

недели) содержание их в оптимальных условиях. Перевод в диапаузу имаго, содержащихся при 16-часовом световом дне, приводит к гибели большей части бабочек, при этом выживаемость прямо пропорциональна продолжительности активной жизни имаго до начала диапаузы.

Охлаждение куколок для торможения выхода имаго не должно 6.

превышать 7 дней.

Благодарности.

Авторы выражают благодарность сотрудникам зоопарка М. Конрад и Е.

Тюриной за помощь в содержании бабочек и выращивании гусениц, а также Т. Переладовой за отловленных ею зимующих бабочек.

Список литературы Данилевский А.С. 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых.

Л.: Изд-во ЛГУ. 243с.

Коршунов Ю.П. 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии.

М.:Товарищество научных изданий КМК. 424 с.

Ткачев О.А., Ткачева Е.Ю. 2001. Бабочки в домашнем инсектарии. М.:

Аквариум. 63с.

Ткачева Е.Ю., Загоринский А.А., Бейко В.Б. 2005. Методы содержания и разведения махаона (Papilio machaon, Lepidoptera, Papilionidae) // Зоол. Ж., Т. 84. Вып. 5. с. 628-632.

Friedrich E. 1986. Breeding butterflies and moths. A practical Handbook for British and European species. Colchester: Harley Books. 176 р.

Gardiner B.O.C. 1982. A silkmoth rearer’s handbook. The Amateur Entomologist’s Society. Vol.12. 257p.

Stone J.L.S. 1992. Keeping and breeding butterflies and other exotica.

London: Blandford. 192p.

Tampion J. & Tampion M. 1999. The Living Tropical Greenhouse, creating a haven for butterflies. GMC Publications Ltd. Lewes UK. 119p.

Summary Tkacheva E.Yu., Tkachev O.A. Keeping, breeding and demonstration of Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) in the Moscow zoo. This article describes some experiments on keeping, breeding and demonstration of Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) in the Moscow zoo. Data on optimal keeping conditions and terms of larval stages development are represented as well as results of experiments on keeping of cooled imago. This attractive species was found to be perspective for demonstration. The possibility of organizing of all-the-year-round exhibit with Inachis io is considered.

Двадцатилетний период непрерывного культивирования симбиотической актинии Entacmaea quadricolor (Cnidaria, Actiniaria) в морских системах замкнутого цикла в Москве (Институт океанологии им. П.П. Ширшова – Московский зоопарк) Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова2 Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН - ИОРАН, 2Московский 1

–  –  –

Интерес к содержанию в морских системах крупных симбиотических актиний, являющихся хозяевами анемоновых рыб, связан с одной стороны с научным интересом к их биологии (Dunn, 1981), а с другой стороны - с высокой экспозиционной привлекательностью ассоциаций актиний и анемоновых рыб для аквариумов зоопарков и океанариумов (Allen, 1975, 1980; Fautin, Allen, 1992 ).

Симбиоз между актиниями и анемоновыми рыбами был впервые описан в 19 веке (Collingwood, 1868). Однако активные работы по изучению этого феномена как в природных, так и в аквариальных условиях долгое время тормозились отсутствием возможности прижизненной диагностики симбиотических актиний. Неразработанность систематики актиний, сложность и неточность их прижизненного определения и, как результат, большое количество синонимов для одного и того же вида крайне затрудняло сравнение результатов исследований, приведенных разными авторами (Verwey, 1930; Fishelson, 1965; Mariscal, 1970; Allen, 1972; Fricke, 1973).

Ситуация коренным образом изменилась после публикации в 80-е годы прошлого века фундаментальных исследований Данн (Dunn, 1981) и Инглэнда (England, 1987). Современные взгляды на систематику симбиотических актиний (актиний-хозяев) анемоновых рыб основываются именно на этих двух в значительной степени противоречащих работах:

ревизии Данн (1981) по симбиотическим актиниям анемоновых рыб и сводке Инглэнда (1987) по актиниям Красного моря и тропической Индопацифики.

По системе Данн (1981) актинии-хозяева анемоновых рыб насчитывают 10 видов и относятся к 5 родам трех семейств: Actiniidae (Entacmaea quadricolor, Macrodactyla doreensis), Stichodactylidae (Stichodactyla gigantea, S. haddoni, S. mertensii, Heteractis aurora, H. crispa, H.

magnifica, H. malu) и Thalassianthidae (Cryptodendrum adhaesivum).

Инглэнд (1987), высоко оценивая работу Данн как первое существенное исследование по тропическим актиниям со времени работ Карлгрена (Carlgren, 1950a,b) по Actiniaria и Corallimorpharia Большого Барьерного рифа, Южного Квинсленда и Нового Южного Уэльса, вместе с тем вносит значительные изменения в ее систему. На основании анализа ряда элементов анатомии актиний и распределения типов стрекательных клеток Инглэнд переводит род Entacmaea из семейства Actiniidae в семейство Stichodactylidae, восстанавливает валидность рода Radianthus, куда включает все виды, отнесенные Данн к роду Heteractis, кроме H. aurora, переводит роды Heteractis и Radianthus в семейство Heteractiidae и восстанавливает валидность Stichodactyla kentii. Вместе с тем, кардинальным отличием работы Данн от предшествующих (Carlgren,1950a,b) и последующих (England, 1987) исследований по тропическим актиниям является описание в работе для каждого вида анатомии на фиксированном материале и морфологии на живом материале. Работа имеет ключи для определения родов и видов симбиотических актиний по элементам прижизненной морфологии.

Таким образом, теоретически не исключая возможности изменения в будущем статуса некоторых таксонов в системе Данн (Фаутин), тем не менее, следует констатировать, что в настоящее время ее работа (Dunn,1981; Fautin, Allen, 1992) является единственной, позволяющей надежно определять симбиотических актиний в живом состоянии.

Исследования, проведенные в различных районах Индопацифики, показали, что все симбиотические актинии размножаются половым путем, но в природе практически не встречаются мелкие экземпляры всех видов, что, как принято считать, свидетельствует о чрезвычайно низком проценте выживания оседающих личинок этих актиний (Dunn, 1981; Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002). Бесполое размножение (делением) отмечено только у двух (E. quadricolor и H. magnifica) из 10 видов симбиотических актиний.

В настоящее время считается, что симбиотические актинии живут очень долго и их возраст может достигать 100 лет (Fautin, Allen, 1992).

Низкая эффективность полового размножения, отсутствие у большинства видов бесполого размножения, низкий темп роста и долгий срок жизни делают симбиотических актиний крайне уязвимыми для аквариумного вылова. Перелов актиний неизбежно влечет за собой адекватное снижение количества анемоновых рыб, которые не встречаются в природе без актиний (Allen,1972, 1975, 1980; Dunn,1981; Fautin, Allen, 1992;

Астахов, 2002).

Таким образом, совершенно очевидно, что для экспериментального изучения биологии и развития анемоновых рыб в рамках научных программ, правильного экспонирования анемоновых рыб в аквариумах зоопарков и океанариумах и ограничения вылова симбиотических актиний в природе необходимо не только иметь возможность длительное время содержать эти виды актиний, но и получить устойчиво размножающиеся долговременные культуры этих животных.

Фото. 1. Клональная группа актиний Entacmaea quadricolor в рифовом экспозиционном аквариуме Экзотариума. Фото В.И. Романовского Следует отметить, что симбиотические актинии являются крайне сложными объектами для содержания. После определеного периода содержания в неволе они обычно начинают терять свои зооксантеллы, белеют и через некоторое время погибают (Fautin, Allen, 1992). Поэтому в лабораториях зоопарков предпочитают добиваться нерестов анемоновых рыб без актиний, а уже в экспозициях демонстрируют анемоновых рыб вместе с симбиотическими актиниями, которых периодически заменяют (Lange, Kaiser,1986; Fritz et al., 1995).

На основании проведенных исследований Данн (1981) показала, что только 4 вида актиний встречаются в природе с большим количеством видов анемоновых рыб: E. quadricolor (симбиоз с 11 видами анемоновых рыб), H.

crispa (симбиоз с 11 видами анемоновых рыб), H. magnifica (симбиоз с 10 видами анемоновых рыб), S. mertensii (симбиоз с 9 видами анемоновых рыб).

Однако бесполое размножение было отмечено лишь у E. quadricolor и H.

magnifica и, в силу этого, теоретически существовала возможность получения размножающихся культур именно этих видов. К настоящему времени актиния E. quadricolor отмечена в природе в симбиозе с 14 видами анемоновых рыб (Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002).

19 В 80-е годы прошлого века районом, в котором экспедициями Академии наук планомерно проводилось исследование фауны коралловых рифов, являлись прибрежные воды Вьетнама. В 1987 г. первым автором были исследованы симбиотические актинии залива Нячанг (Южный Вьетнам).

Было обнаружено, что в исследуемом районе встречается клональная форма только 1 вида актинии: E. quadricolor. В январе 1987 г. первым автором было отловлено 4 экз. клональной формы этого вида симбиотической актинии, и в марте этого же года они были доставлены в Москву в Институт океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР (РАН с 1990 г.) в рамках программы изучения биологии и развития анемоновых рыб. Актинии содержались в 350 литровом аквариуме замкнутого цикла с нерестящейся парой Amphiprion (Amphiprion) bicinctus, а также в 30, 100 и 180 литровых аквариумах, где выращивались мальки, полученные от этой пары. Для приготовления морской воды использовался искусственный солевой состав Instant Ocean. Температура воды в аквариуме поддерживалась на уровне 27.5±0.2С. В летние месяцы при высокой наружной температуре в аквариуме кратковременно отмечался подъем температуры до 30С, что соответствовало температуре воды в заливе Нячанг в июле-августе. В аквариуме поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3- - менее 3 мг/л; N-NO2- следовые количества; N-NH4+- следовые количества. Аквариум освещался люминесцентными лампами общей мощностью 200 ватт. Актинии размещались на акриловых декорациях. Специально актиний не кормили, им доставались частицы распыляемого рыбами во время питания корма. Через 5 месяцев содержания в аквариуме было отмечено первое деление у одной из актиний. Борозда деления проходила по оральному диску через оральное отверстие. В дальнейшем у всех актиний стали происходить деления, обычно с частотой раз в несколько месяцев. Разделившиеся актинии обычно не расползались, образовывая плотные группы. Некоторые экземпляры не делились по году и более, увеличиваясь в размерах. Максимальный размер расправленного орального диска одной из актиний через 6 лет культивирования составил 27 см.

В 1995 г. 9 экз. культуральной формы актинии E. quadricolor были переданы первым автором в Московский зоопарк (Астахов и др., 2002).

Первоначально актинии были помещены в 1500 литровый 3 метровый рифовый аквариум, где соседствовали с альционариями (Sarcophyton spp., Sinularia spp.) и дискоактиниями (Discosoma spp.) и зоантариями. С 1995 г. в аквариуме последовательно обитали разнообразные мелкие рифовые рыбы (Pseudanthias squamipinnis, Calloplesiops alrivelis, Acanthurus lineatus,

Centropyge bicolor, Ptereleotris evides), в том числе анемоновые рыбы:

Amphiprion (A.) ephippium, A. (A.) melanopus, A. (P.) polymnus, A. (Ph.) perideraion и A. (А.) ocellaris (Астахов и др., 2007а,б,в.). Аквариум освещался металло-галогенными лампами общей мощностью около 1000 ватт.

Период адаптации актиний к плотному соседству с альционариями занял более года. В это время отмечались временные интервалы, когда значительное количество актиний находилось в сокращенном состоянии. В последующем актинии перешли к размножению и продемонстрировали доминирование над альционариями в борьбе за освоение субстрата. Через пять лет обитания в аквариуме актинии заняли практически все декорации левой половины аквариума (более 1 м), существенно потеснив альционарии в этой части аквариума (рис. 1). В дальнейшем для сохранения сложившегося биоценоза в аквариуме экспансию актиний в правую половину аквариума ограничивали отловом мигрирующих экземпляров и переносом их в лабораторные аквариумы. К настоящему времени в экспозиционном аквариуме обитает порядка 200 актиний E. quadricolor. В экспозиционном аквариуме с 2002 г. поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3- - менее 10 мг/л; N-NO2- - следовые количества;

N-NH4+- следовые количества.

Несмотря на то, что первоначально актинии были размещены на экспозиции, основные работы по изучению особенностей совместного содержания анемоновых рыб и актиний E. quadricolor были проведены в лаборатории отдела беспозвоночных животных и морских рыб. После ввода в строй в Московском зоопарке лабораторных экспериментальных объемов в начале 1997 г. были начаты работы по выяснению возможности эффективного содержания анемоновых рыб разных групп (родов и подродов) с актиниями E. quadricolor, которые продолжаются до настоящего времени.

Пары анемоновых рыб отсаживались в 300-400 литровые аквариумы с внешними фильтрами и умеренным освещением (люминесцентные или металло-галогенные лампы общей мощностью 120-150 ватт). В аквариумы помещалась одна или несколько актиний E. quadricolor на фрагментах эродированного известняка, и создавалось направленное течение. За период наблюдений температура удерживалась преимущественно в диапазоне 26.5С. Экспериментальное снижение температуры до 24С и повышение до 30С не выявили изменений в состоянии актиний, что, вероятно, объясняется естественностью этого температурного диапазона для актиний, обитающих в прибрежье Вьетнама. Специального кормления актиний не проводилось.

Актинии питались кусочками распыленного рыбами корма и продуктами фотосинтеза своих зооксантелл. В экспериментальных аквариумах поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3менее 5 мг/л (при выращивании мальков N-NO3- - менее 3 мг/л); N-NO2- следовые количества; N-NH4+- следовые количества.

Хорошие гидрохимические показатели стимулировали бесполое размножение актиний в каждом из экспериментальных аквариумов, в результате чего в некоторых из них к настоящему времени образовались кластерные группы E. quadricolor площадью до 0.3 м, хорошо имитирующие крупные симбиотические актинии других видов (H. magnifica, S. gigantea, S.

haddoni, S. mertensii). Именно такие группы актиний были использованы при формировании нерестящихся пар A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos, не встречающихся в природе в симбиозе с E. quadricolor, и у A. (Р.) polymnus, только мальки которого могут встречаться в природе в E. quadricolor. Созданный экспериментально неспецифический симбиоз этих видов с актинией E. quadricolor позволил снять стресс у приведенных выше видов, гармонизировать нересты и вырастить мальков A. (Ac.) ocellaris, A. (Ph.) perideraion и A. (Р.) polymnus (Астахов и др., 2002, 2006).

За двадцатилетний экспериментальный период были проведены наблюдения за формированием пар и ритмичностью нерестов у 10 видов анемоновых рыб (A. (A.) bicinctus, A. (A.) ephippium, A. (A.) frenatus, A. (A.) melanopus, A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) polymnus, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos, Premnas biaculeatus) при содержании в аквариумах в симбиозе с актиниями E. quadricolor. Во всех случаях у рыб наблюдался пониженный уровень стресса, а нерестовый цикл отличался ритмичностью и повышенной частотой кладок (Астахов и др., 2002, 2006, 2007а,б,в) в сравнении с содержанием без актиний (Lange, Kaiser, 1986; Fritz et al.,1995).

Характерной особенностью культуры актинии E. quadricolor при совместном содержании с рыбами (при приведенных выше гидрохимических параметрах) является устойчивый темп бесполого размножения актиний. Он составляет в среднем одно деление каждой актинии в несколько месяцев, однако некоторые экземпляры могут не делиться несколько лет. Следует отметить, что у рассматриваемой культуры актиний отмечается и половое размножение. Оно происходит каждые 4-6 месяцев через 1-1.5 часа после наступления темноты. Одни актинии напоминают «курильщики» и выметывают облака спермы, другие – большие массивы яйцеклеток. Каждая яйцеклетка имеет диаметр около 3 мм и окрашена в темно-серый цвет. В настоящее время выращивание крупных тропических актиний из оплодотворенных яйцеклеток нигде в мире еще не осуществлено.

На сегодняшний день общее количество культуральных актиний E.

quadricolor (разного размера) в лабораторных аквариумах достигло 300 экз., а общее количество, включая экспозицию, составляет около 500 экз. Таким образом, у Московского зоопарка существует реальная возможность для внедрения в морские экспозиции зоопарков и аквариумов ЕАРАЗА (по линии межзоопарковского обмена) универсальной симбиотической культуральной актинии E. quadricolor для долговременного экспонирования с любыми видами анемоновых рыб.

Выводы Экспериментальные данные, полученные за период работ, позволяют сделать следующие заключения:

1. К настоящему времени получена устойчиво размножающаяся двадцатилетняя культура актинии E. quadricolor. При сохранении условий культивирования на приведенном уровне есть все основания предполагать возможность поддержания культуры данного вида неограниченно долгий промежуток времени.

2. Формирование разделившимися актиниями E. quadricolor плотных кластерных групп позволяет имитировать для анемоновых рыб крупные симбиотические актинии других видов (H. magnifica, S. gigantea, S. haddoni, S. mertensii).

3. Получение нерестящихся пар, при содержании с актиниями E.

quadricolor, у 4 видов анемоновых рыб, в природе не встречающихся с этим видом актинии (A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos), и гармонизация нерестов у 10 использованных в экспериментах видов анемоновых рыб позволяют сделать вывод о возможности эффективного содержания всех видов анемоновых рыб с актинией E. quadricolor.

Список литературы Астахов Д.А. 2002. Видовой состав анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) и симбиотических актиний (Cnidaria, Actiniaria) провинции Ханьхоа (Южный Вьетнам) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. №

1. С. 41-55.

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2002. Разведение пяти видов анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14.

М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 145 - 155.

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р., Зайцев Н.В. 2006. Разведение розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20. М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 5 - 8.

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007а. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

Сообщение 20. Род Amphiprion. Подрод Amphiprion (Actinopterygii, Научные Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) // исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА - Моск.

зооп. (настоящий сборник).

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007б. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

Сообщение Род Подрод 21. Amphiprion. Paramphiprion (Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА Моск. зооп. (настоящий сборник).

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007в. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

Сообщение 22. Род Amphiprion. Подрод Phalerebus (Actinopterygii, Научные Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) // исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА - Моск.

зооп. (настоящий сборник).

Allen G.R. 1972. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 288 p.

Allen G.R. 1975. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 352 p.

Allen G.R. 1980. Anemonefishes of the world : species, care and breeding.

Aquarium Systems.: Mentor, Ohio, 104 p.

Carlgren O. 1950 a. Corallimorpharia, Actiniaria and Zoantharia from New South Wales and South Quinsland // Arkiv for Zoologi. V.1. N.10. P.

131-146.

Carlgren O. 1950 b. Actiniaria and Corallimorpharia // Great Barrier Reef Expedition 1928-29. Scientific Reports. V. 5. N. 7. P. 427-457.

Collingwood C. 1868. Note on the existence of gigantic sea-anemones in the China Sea, containing within them quasi-parasitic fish // Annals Mag.

Nat. Hist. S. 4, No 1. P. 31-33.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

Похожие работы:

«Отчет о работе государственного бюджетного общеобразовательного учреждения Краснодарского края специальной (коррекционной) школы-интерната № 2 города Сочи ГБОУ школа-интернат № 2 города Сочи была организована в 1985 году для обучения учащихся с ограниченными возможностями здоровья, путём реорганизации трёх школ: Краснополянской школы-интерната №74, вспомогательной школы-интерната №2 Центрального района города Сочи и общеобразовательной школы-интерната №2 для трудных детей. С октября 2010 года...»

«Мустафа Ататюрк Mustafa Ataturk День рождения: 12.03.1881 года Место рождения: Салоники,Греция Дата смерти: 10.11.1938 года Место смерти: Стамбул, Турция Гражданство: Турция Оригинальное имя: Мустафа Кемаль Кемаль Original name: Mustafa Kemal Ataturk Ататюрк в переводе с турецкого означает отец народа, и это в данном случае не преувеличение. Человека, носившего эту фамилию, по заслугам именуют отцом современной Турции. Один из современных архитектурных памятников Анкары мавзолей Ататюрка,...»

«10. Проблема прилагательного в японском языке.11. Тон, ударение и интонация в японском языке.12. Числительное в японском языке.13. Классификация глаголов в японском языке. Спряжение глаголов.14. Грамматические особенности мужской и женской речи в японском языке.15. Модальность в японском языке.16. Служебные слова, их классы и синтаксические функции.17. Вакамоного особенности молодежного японского языка. 18. Наречия в системе частей речи в современном японском языке. 19. Классификация частей...»

«Продукты информационного агентства INFOLine были по достоинству оценены ведущими европейскими компаниями. Агентство INFOLine было принято в единую ассоциацию консалтинговых и маркетинговых агентств мира ESOMAR. В соответствии с правилами ассоциации все продукты агентства INFOLine сертифицируются по общеевропейским стандартам, что гарантирует нашим клиентам получение качественного продукта и постпродажного обслуживания. Крупнейшая информационная база данных мира включает продукты агентства...»

«ЭО-Online, 2014 г., № 2 © В.В. Напольских, С.В. Соколовский, С.Н. Абашин, К.В. Истомин, Д.А. Функ Дискуссия по книге А.А. Сириной “Эвенки и эвены в современном мире. Самосознание, природопользование, мировоззрение” (М., 2012). В.В. Напольских Рец. на: Сирина А.А. Эвенки и эвены в современном мире. Самосознание, природопользование, мировоззрение. М.: Восточная литература, 2012. 604 с., илл. Данная рецензия была мною предложена для публикации в петербургский «Антропологический форум» и отклонена...»

«Приложение к решению коллегии МЧС России от « 24 » июля_ 2013 № 8/IV МИНИСТЕРСТВО РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ДЕЛАМ ГРАЖДАНСКОЙ ОБОРОНЫ, ЧРЕЗВЫЧАЙНЫМ СИТУАЦИЯМ И ЛИКВИДАЦИИ ПОСЛЕДСТВИЙ СТИХИЙНЫХ БЕДСТВИЙ КОНЦЕПЦИЯ развития системы связи и информационнотелекоммуникационных технологий МЧС России на период до 2015 года Москва 2013 СОДЕРЖАНИЕ Аннотация Список принятых сокращений Введение 1. Назначение и цели концепции развития системы связи и 9 информационно-телекоммуникационных технологий МЧС России...»

«2014 ПРОБЛЕМЫ АРКТИКИ И АНТАРКТИКИ № 2 (100) УДК [551.336 + 551.8] (99) Поступила 26 мая 2014 г. РЕКОНСТРУКЦИЯ ИЗМЕНЕНИЙ УРОВНЯ МОРЯ В РАЙОНЕ ОАЗИСА БАНГЕРА (ВОСТОЧНАЯ АНТАРКТИДА) В ГОЛОЦЕНЕ инженер К.В. ПОЛЕЩУК1,2, д-р геогр. наук С.Р. ВЕРКУЛИЧ1 — ГНЦ РФ Арктический и антарктический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург, e-mail: verkulich@aari.ru — Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ), e-mail: Ksya. poleshuk@gmail.com ВВЕДЕНИЕ Обширное таяние ледниковых щитов,...»

«Государственный комитет по науке и технологиям Республики Беларусь Национальная академия наук Беларуси О сОстОянии и перспективах развития науки в республике беларусь пО итОгам 2011 гОда Аналитический доклад Минск удк 001(476)(042.3) ббк 72(4Беи)я431 О 11 коллектив авторов: И. В. Войтов, А. Л. Топольцев, М. И. Артюхин, Н. Н. Костюкович, В. М. Руденков, И. А. Хартоник, А. П. Чечко под общей редакцией: И. В. Войтова, А. М. Русецкого О состоянии и перспективах развития науки в Республике Беларусь...»

«Брянская областная научная универсальная библиотека им.Ф.И.Тютчева Информационно – библиографический отдел ДАЙДЖЕСТ Брянск, 2011 ББК 78 В 60 Составитель: С.Ю. Морозова Редактор : Н.И. Кожанова В 60 Внестационарное обслуживание : дайджест / информационно – библиографический отдел; Брянская областная научная универсальная библиотека им. Ф.И. Тютчева. – Брянск, 2011. 30 с. © Брянская областная научная универсальная библиотека им.Ф.И. Тютчева, 2011. Предисловие Важная роль в деле расширения сферы...»

«Психосоциальная помощь больным туберкулезом в Российской Федерации www.pih.ru Сборник статей Москва, 2013 Психосоциальная помощь больным туберкулезом в Российской Федерации Сборник статей Москва, 2013 УДК 616 002.5 08:615.851(082) ББК 55. П Руководство процессом подготовки публикации: Пономаренко О.И., Голяев Д.А. Составитель: Кашницкий Д.С. Научный редактор: Черняев И.А. Литературный редактор: Синицына О.А. Рецензенты: Демьяненко Э.Р., Стерликов С.А., Шалагин А.В. Психосоциальная помощь...»

«Северо-Восточный научно-инновационный центр развития инклюзивного образования СВФУ – ресурсный центр Егоров П.Р., директор СВ НИЦ РИО СВФУ Егорова г.Ф., начальник НИО СВ НИЦ РИО СВФУ Аннотация: в статье описываются специальные условия обучения студентов с особыми образовательными потребностями (ООП), которые созданы в Северо-Восточном федеральном университете. Ключевые слова: студенты с особыми образовательными потребностями, инклюзивное образование, адаптивные компьютерные технологии/ The...»

«F IN N IS H E N V IR ON M E N T 2 9 ru | 2 0 Наилучшие экологические ОХРАНА YMPRISTNОКРУЖАЮЩЕЙ SUOJELU практики в горнодобывающей СРЕДЫ промышленности (металлические руды) Пяйви Кауппила, Марья Лииса Ряйсянен и Сари Мюллюоя (ред.) Ц е н тр о кру ж а ю щ е й с р е ды Фин ля н дии FIN N ISH ENV IRON MEN T 29ru | 201 Наилучшие экологические практики в горнодобывающей промышленности (металлические руды) Пяйви Кауппила, Марья Лииса Ряйсянен и Сари Мюллюоя (ред.) Helsinki 201 Ц ент р окру ж а юще й с...»

«MИ HoБ PHAУ К ИPэ CCI / | И Ф FЛ FPAг I Ь HoEocУ д ц p61gEHHoE qр | (Е т } | oЕ oБ PAз oBATЕ л Ь HoE ^ { PDI { Д Е Hи Е Г ы } BЬ lс llJЕ г o п PoФ Е с с и oHAл Ь Hoг o oБ PAз oBNil| l| я к BoPoHEж с к и Й г ocy д APс т BЕ HHЬ lЙ y Hи BЕ Pс и т Е т D Б oPи с oг л Е Б с к и aи л и д л Й ( Б Ф Ф г Б oy Bп o к BГ У ) yт BЕ P) к Д Aю 3aв eд yю щ и Йк aф eд poЙ т eopИ И и MeToд И к и Haч aл Ь Hoг o oб paз o BaHИ я {= i / И,И '| 1я ; r и б paт oв a // 22. 10' 2014г. PAБ oч AЯ п Poг PAll,I MA EБ HoЙ...»

«АО «Исламский Банк «Al Hilal» Финансовая отчетность за год, закончившийся 31 декабря 2014 года АО «Исламский Банк «Al Hilal» Содержание Отчет независимых аудиторов Отчет о финансовом положении 5 Отчет о прибыли или убытке и прочем совокупном доходе 6 Отчет о движении денежных средств 7 Отчет об изменениях в капитале 8 Примечания к финансовой отчетности 9-50 «КПМГ Аудит» жауапкершілігі ТОО КПМГ Аудит шектеулі серіктестік 050051 Алматы, пр. Достык 180, 050051 Алматы, Досты д-лы 180, E-mail:...»

«Введение 1. Научный атеизм 1.1. Атеизм и вера в бога Врезка 1.1. Агностицизм и с чем его едят Врезка 1.2. Пантеизм Врезка 1.3. Два вида атеизма 1.2. FAQ по атеизму Врезка 1.4. Про «обделенность» верой 1.3. Почему атеизм – не религия Врезка 1.4. Атеизм как часть мировоззрения Врезка 1.5. Христиане поклоняются отсутствию дьявола? 1.4. Зачем нужен научный атеизм Врезка 1.6. Из Герцена Врезка 1.7. Атеист как нарколог Вопросы и задания для самостоятельного изучения 2. Наука – оружие научного атеизма...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК МЕЖДУНАРОДНЫЙ ИНФОРМАЦИОННЫЙ 2004 НОБЕЛЕВСКИЙ ЦЕНТР УЧЕНЫХ Вячеслав БИОБИБЛИОГРАФИЯ Михайлович ТЮТЮННИК Б.Л.Пастернак сказал: «Человек состоит из двух частей. Из Бога и работы». Похоже, что это – о профессоре В.М.Тютюннике. В.А.Тархановский, научный журналист (Москва) РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК МЕЖДУНАРОДНЫЙ ИНФОРМАЦИОННЫЙ НОБЕЛЕВСКИЙ ЦЕНТР МАТЕРИАЛЫ К БИОБИБЛИОГРАФИИ УЧЕНЫХ Серия «Науковедение», вып. 2 ВЯЧЕСЛАВ МИХАЙЛОВИЧ ТЮТЮННИК...»

«Система «iBank 2» «Центр финансового контроля Онлайн» Управление счетами корпоративных клиентов Версия 2.0.23 Содержание Назначение сервиса «Центр финансового контроля Онлайн»............ 2 Регистрация управляющего клиента и подчиненных организаций.......... 3 Интерфейс АРМ «Центр Финансового Контроля»................... 3 Настройки.......................................... 5 Выписки..................»

«Муниципальное образовательное учреждение открытая (сменная) общеобразовательная школа № Материалы для самоподготовки учащихся к ЕГЭ по русскому языку Ярославль Составитель: Л.Е. Морозова, учитель русского языка и литературы МОУ ОСОШ № 94 города Ярославля Уважаемые учащиеся! Вам предстоит сдать обязательный государственный экзамен по русскому языку. В этой брошюре предложены материалы для самоподготовки к сдаче ЕГЭ, алгоритм работы над сочинением, даны перечни учебных пособий, а также полезные...»

«УДМУРТСКАЯ РЕСПУБЛИКА ДОКЛАД О РЕЗУЛЬТАТАХ МОНИТОРИНГА ЭФФЕКТИВНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНОВ МЕСТНОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ ГОРОДСКИХ ОКРУГОВ И МУНИЦИПАЛЬНЫХ РАЙОНОВ по итогам 2014 года Ижевск, 2015 год СОДЕРЖАНИЕ Оценка эффективности деятельности органов местного самоуправления городских округов и муниципальных районов Удмуртской Республики по итогам 2014 года проводилась в соответствии с нормативно-правовыми документами принятыми на уровне Российской Федерации: принятыми на уровне Удмуртской...»

«Biogeosystem Technique, 2014, Vol.(1), № 1 Copyright © 2014 by Academic Publishing House Researcher Published in the Russian Federation Biogeosystem Technique Has been issued since 2014. ISSN: 2409-3386 Vol. 1, No. 1, pp. 69-84, 2014 DOI: 10.13187/bgt.2014.1.69 www.ejournal19.com UDC 631 Ecological Genomics and Agriecosystems Valery I. Glazko Russian state agrarian University – Moscow agricultural Academy named after K.A. Timiryazev; Russian Federation Moscow, 127550, Timiryazevskaya str., 49...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.