WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 19 |

«ПР0ИСХ0ЖДЕН1Е и РАЗВИТ1Е ЧЕЛОВЕКА. ПУТЬ РА ЗВ И Т 1Я ОТЪ ПРОСТ'ЬЙШАГО Ж ИВОТНАГО ДО ЧЕЛОВЕКА. Съ атласолгь 90 таблицъ. изб Переводъ съ н’Ьмецкаго, подъ редакщей Профессора, Д-ра зоологш ...»

-- [ Страница 16 ] --

В с і кости конечностей филогенетически произошли изъ хряща и только у высшихъ позвоночныхъ о н і окостеніли; этотъ порядокъ сохранился и въ онтогенезі. Лишь одна кость плечевого пояска съ самого начала является накладной, именно к л ю ч и ц а или c l a y i c u l a (табл. 86, рис. 12, табл. 6 4, рис. В и 6 rf, табл. 80, рис. 7); у человіка же она оказывается даже первой изъ костей, появляющихся при развитіи за­ родыша. У амфибій ключица желобообразно обхватываетъ прокоракоидъ.

Изъ этого слідуеть, что ключица не является первоначальной состав­ ной частью плечевого пояска, а лишь у высшихъ позвоночныхъ вьітісняетъ предшествующую ей кость— прокоракоидъ. Читатель уже дога­ дывается, откуда произошла ключица. Она представляетъ собою кожпую кость, которая впослідствіи ушла въ глубину и налегла на хрящевой скелетъ. Е е можно произвести отъ одной изъ тЬхъ пластинокъ грудного панцыря, съ которыми мы уже познакомились у панцырныхъ амфибій (табл. 6 0, рис. 1).

У рыбъ, а также и у амфибій, плечевой поясокъ заключенъ въ му­ скулатуру и не примыкаетъ плотно къ остальному скелету. Но уже въ классі амфибій развивается грудина, дающая возможность ключиці и коракоиду прикріпиться по крайней м і р і съ брюшной стороны. У реп­ тилій и млекопитающихъ лопатка прилегаетъ къ ребрамъ, ключица же отходитъ отъ лапатки и прикасается къ грудині (табл. 8 0, рис. 7).

Коракоидъ у млекопитающихъ редуцируется и у человіка наблюдается лишь въ виді небольшого отростка на лопаткі (processus coracoidcus).

Это тймъ боліє интересно, что во время змбріональнаго развитія человіка коракоидъ им іеть значительную величину (табл. 86, рис. 15, со) ’), развивается самостоятельно и отдЬленъ отъ лопатки хрящемъ.

Птицезвіри обнаруживаютъ свое промежуточное положеніе между

–  –  –

рептиліями и млекопитающими между прочимъ и въ строєній плечевого пояска. Они являются единственными млекопитающими съ вполні раз­ витыми коракоидами. Табл. 8 6, рис. 16, изображаетъ плечевой поясокъ утконоса. Въ середині мы видимъ грудину (st и ер), къ которой впе­ реди примыкаетъ ключица (cl), а сзади сильно развитой коракоидъ (со).

О б і кости сталкиваются съ расположенной на спині лопаткой (sc) J).

Въ Y III гл аві при разсмотрініи конечностей мы говорили, что легче толкать предметъ впередъ, ч ім ь тянуть его къ себі; этимъ объ­ ясняется лучшая приспособленность заднихъ конечностей наземныхъ животпыхъ къ функцій поступательнаго движенія. Эта лучшая приспо­ собленность выражается прежде всего боліє плотнымъ сочленепіемь та­ зового пояска съ осевымъ скелетомъ. Верхняя кость таза (подвздош­ ная) соединяется здісь непосредственно съ позвонками, и такимъ образомъ толкающая впередъ сила заднихъ конечностей переносится на централь­ ный осевой скелетъ. Позвонки, соединяющіеся съ тазомъ своими попе­ речными отростками и ребрами, называются к р е с т ц о в ы м и п о з в о н ­ к а м и. Амфибіи имію ть всего лишь одинъ крестцовый позвонокъ (табл.

8 6, рис. 10), у рептилій ихъ уже два (табл. 64, рис. 4). У млекопитающихъ число этихъ позвонковъ различно (у приматовъ ихъ въ основі также два); однако въ этомъ кл ассі боліє прочная связь ихъ съ та­ зомъ достигаются тім в, что они сливаются какъ между собою, такъ в со слідующими за ними хвостовыми позвонками, образуя кажущуюся однородную кость, такъ называемый к р е с т е ц ъ (os sacrum). Но и въ тазовыхъ костяхъ этого класса (и даже уже у ископаемыхъ зв-Ьроподобныхъ рептилій (табл. 64, рис. 6) наблюдается сростаніе. Такъ подвздошныя сідалищньїя и лобковыя кости сростаются въ б е з ы м е н н у ю к о с т ь ;

а о б і безыменныя кости соединяются при помощи такъ называемаго лобкового (лоннаго) срощенія, при чемъ лобковая и сідалищная кости, направляясь дугообразно другъ къ другу, образуютъ в м іс т і какъ быкругъ (табл. 8 0, рис. 7).

З а тазомъ начинается хвостовая часть позвоночнаго столба, претерпівающая въ различныхъ классахъ и отрядахъ разнообразный видоизміненія. У лягушекъ возникла здісь однородная, палкообразная кость (табл. 86, рис. 1 0 ), расположенная параллельно 'также вытянутымъ въ длину подвздошнымъ костямъ; у человіка, напротивъ, эта часть позво­ ночника сократилась.

Съ плечевымъ и тазовымъ пояскомъ сочленяются свободный ко­ нечности. У рыбъ о н і принимаютъ видъ плавниковъ, поддерживаемыхъ болыпимъ числомъ маленькихъ хрящей (табл. 8 6, рис. 13, р, ms, mt, ks).

На посліднихь сидятъ роговые лучи (hs), окостенівающіе у костистыхъ рыбъ, но не иміющіе, однако, значенія для дальнійшаго развитія ко­ нечностей.

!) У быстро б’ Ьгающихъ млекопитающихъ, не двиганщихъ переднш конечности въ сто­ роны (у лошадей, оленей и т. д.), ключица отсутствуем.

п о зв о н о ч н ы х ъ. 261 С келетъ З а прототипъ плавника мы принимает. тать называемый а р х и н т е р и г і й ( a r c h i p t e r y g i am). Мы уже познакомились съ этимъ образованіемь у ископаемой акулы (табл. 5 1, рис. 3. г /), а также у Crossoptevygii (табл. 5 7, рис. 8) и у двойнодышащип (табл. 5S).

Оно состоитъ изъ главнаго ряда хрящей, отъ котораго вправо и вліво отходятъ лучи, состоящіе изъ боліє мелкихъ хрящей. Однако главный рядъ можетъ нести лучи и съ одной только стороны (табл. 5 1. рис. 3, h f). Подобный плавникъ ньіні живущей акулы изображенъ на рис. 13 табл. 86. Мы видимъ здісь три болыпихъ хряща (р, ms, m t), при­ крепленные къ плечевому поясу, съ сидящими на нихъ многочислен­ ными лучами (ks•).

Для того, чтобы произвести конечности наземныхъ позвоночныхъ отъ такого архиптеригія, нужно с е б і представить, что изъ трехъ большихъ хрящей остался самый нижній и наиболее длинный (рис. 13 m t).

въ то время какъ остальные постепенно исчезли в м іс т і съ своими л у­ чами. Д аліе представимъ себ'Ь, что и хрящевые лучи, сидящіе на остав­ шемся хрящ і, стали редуцироваться, пока, наконецъ, отъ нихъ не осталось всего пять лучей. Главная кость, прикріпленная какъ вначалі, такъ и впослідствіи къ пояску, превращается у наземныхъ животныхъ въ п л е ч е в у ю к о с т ь (h u m e ru s), а н а заднемъп о яскі— въ б е д р о ( ґ е т и г ) ;

д в і ближайшія сосіднія кости, также значительно вьіростающія, видоизміняются въ л у ч е в у ю ( r a d i u s ) и л о к т е в у ю (u ln a ) кости на переднихъ конечностяхъ и въ большую б е р ц о в у ю ( t i hi a ) и м а л у ю б е р ц о в у ю ( f i b u l a ) — на заднихъ. Изъ прочихъ хрящей образуются два слідующихъ одинъ за другимъ ряда костей, называемыхъ въ переднихъ ко­ нечностяхъ c a r p a l i a ( з а п я с т ь е ) и въ заднихъ— t a r s a l ia ( п я т к а ) ; за ними идутъ по пяти m e t a c a r p a l i a ( п я с т ь ) въ переднихъ конечно­ стяхъ и столько же соотв^ствующихъ имъ m e t a t a r s a l i a ( п л ю с н а ) въ заднихъ. К ости п я с т и и плюсны, въ противоположность боліє или м еніе округленнымъ костямъ запястья и пятки, снова принимаютъ удлиненную форму, хотя в с і о н і в м іс т і облекаются мышцами конечностер. Лишь посліднія части конечностей ділаются свободными, образуя пальцы (табл. 8 6, рис. 18).

Соотвітствіе между хрящами архиптеригія и отдільньїми костями конечностей наземныхъ животныхъ пока еще не установлено, несмотря на многочисленныя усилія. Лишь вообще можетъ быть обнаружено лу­ чистое строеніе въ пятипалой конечности, какъ это видно на рис. 17 табл. 8 6, изображающемъ схему конечности. Если мы сравнимъ этотъ рисунокъ съ плавникомъ акулы (табл. 86, рис. 13) и проведемъ черезъ лучи послідняго такія же линіи, какъ и на рис. 17, то намъ бросится въ глаза сходство распреділенія отдЬлышхъ частей.

Табл. 8 6, рис. 18, изображаетъ кости задней конечности саламан­ дры, въ которыхъ мы узнаёмъ в с і части, соотвітствующія нашей схемі.

Пятка, совершенно такъ же, какъ и запястье на рис. 17, начинается здісь 262 Г XI.

лава тремя костями: одной (te), сидящей на большой берцовой кости, другой (fie ), граничащей съ малой берцовой костью, и наконецъ послідней, расположенной между двумя первыми (г). З а этимъ первымъ рядомъ с л і­ ду етъ второй, состояний изъ пяти костей; однако между этими двумя рядами мы замічаєм!» еще особую кость, называемую ц е н т р а л ь н о ю ( os c e n t r a l e ). Такихъ костей бываетъ иногда д в і, какъ на нашей схем і (рис. 17), или одна, или же, какъ напримірь у человіка, о н і могутъ совершенно отсутствовать. Послідпее обстоятельство тім ь боліє интересно, что здісь эта унаслідованная отъ предковъ кость заклады­ вается въ змбріональной стадій и лишь впослідствіи сливается съ лежащей надъ нею костью.

Табл. 8 6, рис. 19, изображаетъ скелетъ ручной кисти человіческаго зародыша длиною въ 14 мм. Мы видимъ въ основаній кисти первый рядъ, СОСТОЯЩІЙ изъ трехъ костей, второй— изъ пяти ко­ стей и, наконецъ, нісколько сдвинутое centrale (с), расположенное между этими рядами. Такимъ образомъ на этомъ изображеніи мы находимъ в с і кости конечностей саламандры и при сравненіи двухъ скелетовъ (рис. 18 и 19) для насъ не можетъ быть сомнінія въ происхожденіп одного отъ другого. Въ этой змбріональной стадій самые пальцы еще мало развились, и мы видимъ лишь просвічивающія начала ихъ (ph), расположенный впереди пясти. Интересно, что у гориллы и шимпанзе, какъ и у человіка, centrale сливается съ верхней костью, въ то время какъ у орангь-утана оно, напротивъ, остается впродолженіе всей жизни самостоятельной костью.

Мы сравнили руку человіка (рис. 19) съ ногой саламандры (рис. 18) для того, чтобы показать происхожденіе руки и ноги отъ одинаково вначалі организованныхъ конечностей. Эта однородность организаціи передпихъ и заднихъ конечностей можетъ быть на самомъ д і л і обнаружена у в с іх ь позвоночныхъ. В езді мы находимъ одні и тіж е кости, принимающія разнообразный формы лишь вслідствіе различной степени развитія. Сравненіе формъ конечностей позвоночныхъ между со­ бою является одной изъ интереснЬйшихъ главъ сравнительной анатоміи;

несмотря на разнообразіе формъ и на различіе функцій, эти конечно­ сти везді сохраняютъ основной типъ строенія, что въ высшей степени убіж даегь въ истинности зволюціонной теорій.

Подобно тому какъ верхнія дуги позвоночника окружаютъ спин­ ной мозгъ, точно такъ же и ч е р е п ъ заключаетъ въ с е б і мозгъ. И онъ также, какъ онтогенетически, такъ и филогенетически, появляется сначала въ состояніи хряща, а уже затім ь въ костномъ виді. Благо­ даря этому нельзя отрицать извістнаго сходства между черепомъ и позвоночникомъ и это то соотвітствіе привело къ такъ называемой п о ­ з в о н о ч н о й т е о р і й ч е р е п а, предложенной Гете и одновременно съ нимъ (и совершенно отъ него независимо) естествоиспытателемъ Океномъ. По этой теорій черепъ состоитъ изъ трехъ или четырехъ позвонковъ и разсматривается, какъ своеобразно развившаяся часть позвоночника.

Позвоночная теорія черепа вскорі получила всеобщее распространеніе, и не только благодаря большому авторитету свопхъ основателей.

Большое число старыхъ и новыхъ наблюдепій, казалось, подтверждали ее; прежде всего удалось разделить кости черепа на нисколько с л ідующихъ одно за другимъ колецъ, которыя могли быть приравнены къ отдЪдьнымъ позвонкамъ.

Позвоночная теорія черепа поколебалась лишь послі того, какъ змбріологическія изслідованія стали выяснять происхожденіе черепа.

Стало яснымъ, что кости черепа нельзя сравнивать съ позвонками уже вслідствіе ихъ различнаго происхожденія; мы уже знаемъ, что одна часть ихъ произошла отъ осеваго скелета, другая — отъ кожныхъ око­ с т е н іт и. Однако, несмотря на это, позвоночная теорія, какъ почти каждая другая, содержитъ въ с е б і зерно истины. Въ ней заключается в ір н и й взглядъ, приписывавший голові первоначально такое же членистое строеніе, какимъ обладало и остальное тіл о. Но позвоночная теорія черепа ділала ошибку, пытаясь объяснить это метамерное строеніе, исходя изъ формъ скелета головы, такъ какъ костяной черепъ представляетъ собою одно изъ поздн'Ьйшихъ образованій и появился лишь въ то время, когда голова давно уже обособилась отъ туловища и получила своеобразную форму.

Однако по мускулатурі и по нервамъ вполні образовавшейся головы можно распознать, что она произошла также вслідствіе сліянія нісколькихъ сегментовъ тіл а.

Мы уже знаемъ, что членистость позвоночнаго хребта не находится въ непосредственной зависимости отъ той первоначальной метамерпости т іл а позвояочныхъ, которая впервые проявилась въ мускулатурі. Пред­ шественница позвоночника, хорда, не расчленена, и разложеніе осеваго скелета на отдільнне участки произошло лишь п осл і того, какъ вмісто эластичной хорды появилось плотное хрящевое или костное вещество.

Подобно хрящевому и костному позвоночнику, первоначальный черепъ образуется изъ сосідней съ хордой мезодермы. Но черепъ предназначенъ для другихъ функцій, ч ім ь позвоночникъ. Для головы не нужна по­ движность отдг льпыхъ частей; здісь поміщаются мозгъ и важ нійш іе ор­ Ь ганы чувствъ, требующіе покоя и потому нуждающіеся, вмісто членистаго осевого скелета, въ однородной капсулі.

Хотя черепъ и возникъ въ качестві обособленной части осевого скелета, однако очень віроятно, что для дальнійшаго его развитія были привлечены граничащая съ нимъ части позвоночника. Мы уже неодно­ кратно говорили о подобныхъ захватахъ сосідней области; для.прим іра укажу на крестецъ (томъ II, стр. 2 6 0 ). Должно быть и часть первоначальнаго черепа (раїаеосгапіит), граничащая съ позвоночникомъ, вступила въ сліяніе съ посліднимв. По крайней м і р і весьма віроятно, что заднія кости черепа (оссірііаііа) представляютъ собою не что иное, какъ видоизміненіе позвонка (пеосгапіиіп, новый черепъ).

Подобно позвоночнику, черепъ проходить три стадій развитія. Въ 264 Г лава XI.

первой стадій опираюгційся на конецъ хорды будущій черепъ состоптъ изъ мезодермальной соединительной ткани, развившейся вокругъ хорды.

Такой «перепончатый» первичный черепъ (cranium primordiale) наблю­ дается въ очень ранней стадій онтогенеза и отсутствуетъ у ньпгЬ живущихъ филогенетическпхъ стадій. Самая простая форма черепа, встре­ чающаяся у нихъ (напр, у акулы, у осетра),— это х р я щ е в о й, п е р ­ в и ч н ы й ч е р е п ъ. Уже у рыбъ наступаетъ третья стадія развитія въ виді к о с т н а г о ч е р е п а. При переході къ послідней стадій хрящи отчасти окостеніваюгь. Образовавшіяся такимъ образомъ кости, зало­ женный, слідовательно, первоначально въ виді хрящей, называются п е р ­ в и ч н ы м и костями. Къ нимъ присоединяются в т о р и ч н ы я или н ак л а д н ы я кости, которыя образуются вслідствіе окостенінія кожи и.

передвигаясь заг!мъ въ глубь, налегаютъ на черепъ. Образованіе этихъ костей въ к о ж і уже обсуждалось нами въ Y II гл аві (томъ II, стр 34) 1).

Прежде всего въ черепі различаютъ два обособленныхъ отділа, именно ч е р е п н у ю к а п с у л у ( n e u r o c r a n i u m ) и в и с ц е р а л ь н ы й с к е л е т ъ ( s p l a n c h n о c r a n i u m ). Такъ какъ первоначальная функція черепа заключается въ томъ, чтобы охранять мозгъ, то собственно лишь черепную коробку и слідуегь принимать за черепъ; висцеральный же скелетъ (челюсти и т. д.) образовался главнымъ образомъ изъ жаберныхъ дугъ, лежащихъ первоначально подъ черепной капсулой и сростающихся с ъ.послідней лишь при дальн'Ьйшемъ развитіи позвоночника.

Мы начнемъ съ разсмотрінія ч е р е п н о й к а п с у л ы. Послідняя закладывается (если мы минуемъ скоро проходящую перепончатую стадію черепа) какъ онтогенетически, такъ и филогенетически изъ хряща. Прежде всего образуется расположенное подъ мозгомъ основаніе черепа. На рис. 1 табл. 87 изображено начало черепа. Мы видимъ передній ко­ нецъ хорды (ch) и зам іч аєм ^ какъ отъ этого конца отходятъ д в і хрящевыя перекладины. Къ этимъ перекладинамъ примыкаетъ для образованія боковыхъ сйш окъ черепной коробки хрящевая ткань, обростающая два органа чувствъ, ухо (ос) и носъ. Мозгъ доходитъ при этомъ до но­ совой капсулы. У цілаго ряда позвоночныхъ (у многихъ селахій, двойнодышащихъ и амфибій) развитіе основанія черена останавливается на этой стадій; у другихъ же позвоночныхъ (у шЬкоторыхъ селахій, ганоидныхъ, костистыхъ и у.в^Ьхъ амшотъ), вслідствіе сильнаго разростанія глазъ, вышеупомянутыя перекладины сдавливаются между ними.

Въ этомъ случаі образуется перегородка, отодвигающая мозгъ назадъ, благодаря чему послідній можетъ сообщаться съ носовой капсулой лишь при помощи обонятельнаго нерва 2).

Въ теченіе всей своей жизни акулы удерживаютъ хрящевой черепъ, !) До сихъ поръ ещ е среди изслЪдователей не установилось полнаго единства взглядовъ относительно различія между первичными и вторичными костями. Некоторые изъ нихъ утверждаютъ, что и первичныя кости произошли изъ кожи и, углубившись, вытеснили хрящъ.

2) Первый типъ черепа называется платибазальнымъ, второй—тропибазальнымъ.

Ч К Р Е П 1.

а потому эти рыбы должны служить исходной точкой для в с іх ь теорій развитія черепа. Н а рис. 2 табл. 87 нзображенъ черепъ селахін. Н а немъ мы различаемъ д в і части,— собственно черепную капсулу, являю­ щуюся какъ бы продолжешенъ позвоночника, и расположенный подъ этой капсулой висцеральный скелетъ. состояний нзъ челюстей и изъ жаберныхъ дугъ. Собственно черепъ, заключаюшій мозгъ, здіоь не великъ, но онъ продолжается впередъ въ расположенную между двумя глазами межглазничную перегородку. Последняя граничить съ носовой капсулой (па), увеличенной въ свою очередь хрящевыми перекладинами, на которыя опирается передній заостренный конецъ головы акулы, служащій для разсіканія волнъ. Отверстія въ перегородкі служать для выхода отходящихъ отъ мозга нервовъ. Часть черепа, граничащая съ позвоночникомъ, уже у селахій увеличена вслідствіе включенія въ нее позвонковъ.

У ганоидовъ увеличеніе черепа пошло еще дальше. У этого класса прежде всего на черепъ налегаютъ и сливаются съ нимъ пластинки кожнаго панцыря (табл. 8 7, рис. 8); кром і того, здісь же впервые начи­ нается окостенініе самого хрящеваго черепа. Оба эти изміненія значи­ тельно прогрессируютъ у двойнодышащихъ и еще боліє у амфибій.

Начиная же съ рептилій окостенінія витісняю ть послідніе остатки хря­ щевого черепа.

Происходящая изъ хряща кости черепа, т. е. п е р в и ч н ы я кости, можно разділить на четыре группы,— на кости затылочной области (occipitalia), на слуховую капсулу (otica), глазную область (sphenoidalia) и на носовую капсулу (ethmoidalia). Табл. 8 7, рис. 4, изображаетъ схему черепныхъ костей лівой стороны. Нижнія кости относятся къ висце­ ральному скелету, лежащія же надъ im, р, q и k m — къ черепной кап­ с у л і. Первичныя кости обозначены здісь, какъ и на всей таблиці, голубымъ цвітомь, покровныя же выкрашены въ желтый цвйтъ.

Мы видимъ, что черепная капсула сзади замыкается затылочными костями (occipitalia), изъ которыхъ одна лежитъ внизу (оЬ), д в і по бокамъ (ol) и одна вверху (os; в с і непарныя кости обозначены на рис у н к і знакомъ I); такимъ образомъ вокругъ затылочнаго отверстія обра­ зуется кольцо, черезъ которое спинной мозгъ сообщается съ головнымъ.

Какъ было уже упомянуто выше, occipitalia разсматриваются, какъ позвонокъ, захваченный черепомъ, и въ самомъ д і л і это единственныя кости, образующія замкнутое кольцо и иміющія в с і одинаковое происхожденіе. У млекопитающихъ о н і очень рано сростаются, въ одну кріпкую кость,— затылочную (табл. 65, рис. 8, и табл. 87, рис. 13, os). Затылочныя кости несутъ суставные отростки — мыщзлки (condyli occipitales), посредствомъ которыхъ черепъ сочленяется съ позвоночникомъ.

У рептилій мыщелокъ одинъ (табл. 6 5, рис. 7), у амфибій же и у млекопитающихъ ихъ два; благодаря этому обстоятельству млекопитаю­ щихъ долгое время производили непосредственно отъ амфибій, минуя 266 Г XI.

лава рептилій. Въ последнее время, однако, выяснилось, что не только среди ископаемыхъ формъ существуютъ переходы между двойными мыщелками и одиночнымъ, но и низшее млекопитающее, ехидна, обладаетъ непарнымъ полукруглымъ затылочнымъ мыщелкомъ (1 7 ) (табл. 8 7, рис. 5).

Наконецъ при изслідовапіи развитія нікоторьіхь млекопитающихъ (че­ репа крота) наблюдалось, что двойной мыщелокъ лишь постепенно раз­ вился изъ непарнаго. Изъ всего сказаннаго слідусть заключить, что средняя часть непарнаго мыщелка сделалась плоской и лишь съ обіихь сторонъ остались возвьішенія. Слідовательно и этотъ признакъ, вначалі, казалось, отділявшій млекопитающихъ отъ рептилій, сталъ теперь основаніемь для соединенія этихъ двухъ классовъ.

Къ кольцу, образуемому затылочными костями, примыкаютъ кости слуховой капсулы, otii'a (табл.

8 7, рис. 4, о). П ослідпія, въ зависимости отъ разміровь слуховаго органа, то велики, то малы, и различны по числу. У млекопитающихъ о н і сливаются съ каждой стороны въ одну общую к а м е н и с т у ю кость (petrosum) (табл. 8 7, рис. 6, Р е ). Otica рас­ положены по бокамъ черепа и ни сверху, ни снизу не замыкаются въ кольцо. Внизу же затылочная кость граничитъ непосредственно съ ко­ стями глазной области, съ sphenoidalia. Глазная область состоять изъ шести костей: двухъ, образующихъ основаніе (рис. 4, bsp, p sp) (basisjib'niiidi'um и praesphmoicb'imi), и четырехъ боковыхъ (alisphenoidalia, asp, и orbitosphenoidalia, osp). Къ pracsphenoidcum примыкаетъ непарная кость носовой капсулы, mesethmoideum, имію щая по бокамъ еще д в і кости (exethmoidalia, ее). Распреділеніе всЬхъ этихъ костей показано на рис. 6, табл. 8 7 ). З д ісь изображенъ черепъ новорожденнаго ребенка, съ котораго удалены покровпыя кости, вслідствіе чего кости, непосредственно прилегающія къ мозгу, остаются обнаженными. По средней лнніи ле­ жать въ послГдовательномъ порядкі четыре кости: mosethmoidonm (I), praesphonoideum (II), basisphcnoidcum (III) и, наконецъ, basioc ipitaJe (1Y). Ко всім ь этимъ четыремъ костямъ примыкаютъ съ боковъ по д в і кости (1 — 4), которыя сливаются лишь въ одномъ м іс т і,— въ области orcipitalia,— въ кольцо при помощи непарной кости (os). Oti -a, слившіяся въ petrosum (Р е), не достигають здісь ни до основанія, ни до костей черепной крышки. Такимъ образомъ черепъ остается сверху открытымъ вплоть до кольца затылочной кости, и для его п р и к р ьтя необходимы покровныя кости (табл. 87, рис. 10). Изъ нихъ прежде всего необхо­ димо назвать три пары: носовыя (nasalia), лобныя (frntalia, сростающіяся у человіка въ одну кость) и теменныя (parietalia) !) (табл. 87, рис. 4 п, /, р ). Н а рис. 7 табл. 87 изображенъ черепъ молодой л я ­ гушки. Хрящевой черепъ (синій) еще совершенно сохранился, но первичныя кости въ немъ пока мало развились, такъ что можно различить лишь начинающія развиваться occipitalia (ol) (більш ). Покровныя же ') У рыбъ и амфибій къ основанію черепа прилегаетъ со стороны ротовой полости непарная покровная кость, parasphenoideum (табл. 59, рис. 1, р).

кости, обозначенный на рисункі желты мъ цвітоігь, напротивъ, достигли уже значительной величины; это указываеть на нхъ боліє раннее сравни­ тельно съ первичными костями развитіе, о чемъ мы уже говорили въ Т ІІ гл аві (томъ II, стр. 8 4 ). Изъ покровныхъ костей, обозначенныхъ только съ правой стороны, видны: nasale (п ) и сростающіяся у лягушки въ одну кость frontale и parietale ( f р)- Н а табл. 87 рисунки 8 п 9 изображаютъ съ верхней и нижней стороны хрящевой черепъ заро­ дыша крота. Благодаря большей величині мозга, этотъ черепъ сверху боліє открытъ, нежели у амфибій. Три покровныя кости начинаютъ здісь только рости, и не достигли еще средней линіи. Наконецъ на рис. 10 мы имieмъ передъ собою черепъ человіческаго зародыша въ 8 стм. длины, разсматриваемый сбоку. Хрящевую часть можно здісь сравнить съ миской, которая закрывается покровными костями на подобіе выпуклой крышки. Лобная ( f) и теменная (р ) кости здісь очень велики. Отд’ льныя кости для сравненія здісь обозначены соотЬ вітствующими буквами.

Нужно замітить, что кости глазной области у млекопитающихъ часто сливаются другъ съ другомъ. Д в і непарныя сфеноидальныя кости в м іс т і съ боковыми костями образуютъ переднюю и заднюю клиновидныя кость, сростающіяся у человіка и у звірей въ свою очередь въ одну общую кость (табл. 87, рис. 18, sph). Также и кости носовой капсулы у млекопитающихъ соединены между собою.

Теперь обратимся къ разсмотрінію в и с д е р а л ь н а г о с к е л е т а.

Послідній слагается, какъ это мы уже виділи, гдавнымъ образомъ изъ челюстей, образовавшихся, по всей віроятности, изъ ж а б е р н ы х ъ д у г ъ. Еще до сихъ поръ у акулъ висцеральный черепъ состоитъ боль­ шею частію изъ жаберныхъ дугъ и им іеть здісь, какъ и черепная ко­ робка, хрящевое строеніе.

Н а рис. 4 табл. 51 изображенъ въ очень ранней стадій развитія черепъ зародыша акулы. Продолжешемъ позво­ ночника служить расположенное подъ головнымъ мозгомъ основаніе че­ репной коробки (sch), къ которому примыкаютъ хрящевыя оболочки носовой (па) и слуховой (о) капсулъ. Подъ черепной капсулой лежитъ, не соединяясь съ ней непосредственно, висцеральный черепъ. Послідній состоитъ изъ девяти паръ хрящевыхъ дугъ, обхватывающихъ брюшную часть головы наподобіе пряжекъ. Первыми двумя парами этихъ дугъ являются рудиментарные «губные хрящи» (I), за ними слідуеть боль­ шая челюстная дуга (pq + m ), даліе подъязычная дуга и, наконецъ, пять настоящихъ жаберныхъ дугъ {kl). П осліднія служать у селахій, какъ и у в с іх ь рыбъ, для своей первоначальной функцій, поддерживая жаберныя щели. Но и челюстная дуга представляла собою первона­ чально жаберную дугу и лишь впослідствіи приспособилась для жеванія, что доказывается не только формой ея, схожей съ жаберными ду­ гами, и развитіемь (табл. 5 6, рис. 1), но и іірисутствісмь расположенной около нея рудиментарной жаберной щели, — брызгальца (табл. 51, —S в Г XI.

лава рис. 4, s). Неизвестно, были ли губные хрящи первоначально жабер­ ными дугами; многіе принимаютъ ихъ за остатки ротовыхъ щупалець (cirri), имеющихся у ланцетника и у нЄкоторьіхь рыбъ, какъ напр, у усача, сома, пискуна.

Если мы посмотримъ на устройство жаберныхъ дугъ акулы, то замЄ т и м ь, что э т и образованія съ каждой стороны д Єля т с я на несколько частей (табл. 8 7, рис. 2, кЪ) и обе половины ихъ соединяются между собою съ брюшной стороны непарной частью (s). Половины подъязыч­ ной дуги также соединяются вентрально непарной костью (copula).

Верхняя часть этой дуги называется h y o m a n d i b u l a r e (hm ), нижняя— її у o i d e u m (h). Въ челюстныхъ дугахъ соединяющая ихъ часть отсутствуетъ; верхняя часть дуги называется palatoquadratum (pq), нижняя — mandibulare (m d)\ между ними лежитъ челюстной суставъ. Насколько сильно могутъ быть развиты челюсти акулы, показываетъ рис. 8 табл. 5В, изображающій palatoquadratum и mandibulare. Создиненіе челюстного аппарата съ черепной капсулой происходить у акулъ съ одной стороны при помощи соединительной ткани, съ другой стороны верхняя часть подъязычной дуги (hyomandibulare) сочленяется съ черепной капсулой и челюстнымъ аппаратомъ.

Собственно жаберныя дуги остаются лишь у рыбъ, у наземныхъ же животныхъ, гд і функція ихъ становится лишней, о н і рудиментарны. Съ ихъ онтогенетическимъ превращеніемь мы уже познакомились на табл. 56.

П ри' дальнійшемь развитіи изъ нихъ образуются хрящи гортани и такъ называемая подъязычная кость, состоящая изъ шЬсколькихъ отростковъ и подпирающая языкъ; остатки ея находятся и у человека (табл. 87, рис. 14, zb). Табл. 8 7, рис. 11, изображаетъ схематично судьбу ж а­ берныхъ дугъ, которыя на рисункі заштрихованы. Въ нижней челюсти лежитъ нижняя часть челюстной дуги (m d), участью которой мы сейчасъ займемся подробнее. Въ области глотки слідують подъязычная дуга (II) и еще три жаберныя дуги ( I I I — IV*). Части дугъ, превраща­ ющаяся впослідствіи въ части скелета, на рисункі обозначены чернымъ. Внизу мы видимъ появившіяся хрящевыя кольца гортани (kh), а вверху удлиненный части скелета, представляющія собою подъязыч­ ную кость.

Во всЬхъ этихъ превращеніяхь ни челюстныя дуги, ни верхняя часть подъязычной дуги (hyomandibulare) не принимаютъ никакого участія.

Челюстныя дуги и hyomandibulare связаны съ черепомъ и сростаются съ посліднимь тім ь т іс н іе, ч ім ь выше мы подвигаемся въ ряду нашихъ предковъ. Эти кости образуютъ лицевыя части черепа и впослідствіи дополняются или заменяются цЬлымъ рядомъ накладныхъ костей.

Уже у рыбъ palatoquadratum отодвигается къ средней линіи и по сторонамъ его появляются по д в і накладныя кости, intermaxillaria и maxillaria (табл. 8 7, рис. 4, im, m ), снабженныя зубами и представля­ ющія собою въ данномъ сл учаі верхнія челюсти (табл. 60, рис. 2, С).

Ч ъ. ереп

Одновременно съ этимъ palatoquadratom распадается на д в і части, н ё б ­ н у ю д у г у и к в а д р а т н ы й х р я щ ъ ( q u a d r a t uni ;. Н а первой развиваются три пары накладныхъ костей (табл. 8 7. рас. 4 ). називаємыхъ Yorner f v ), palatinum (pal) и pterygoidium (p i): у рыбъ o n t часто усажены зубами. Н а рис. 7 табл. 65 мы внднмъ соотвітствующія кости у крокодила. In term axillaria (im ) и m axillaria fm) снабжены зу­ бами, причемъ m axillaria образуютъ также часть нёба. Между двумя большими полостями лежатъ p alatina, къ которымъ съ каждой стороны примыкаютъ по треугольной крылонёбной кости (pterj'gaideum). который достигають до хоанъ. Въ черепі человека (табл. 65, рис. S) мы также видимъ m axillaria, съ которыми плотно срослись несущія різцьі іпЬтпіаx illa ria, а также о т д Є л є н н н я сзади поперечной бороздой palatina. Pterygoideum редуцируется у человека, vom er же (сошникъ) отодвигается, какъ у большинства млекопитающихъ, въ носовую полость.

Въ то время какъ нёбная дуга заменяется тремя накладными ко­ стями, задній отдЬлъ palatoquadratum самъ окостсн'Ьвастъ. Получившаяся черезъ это кость (quadratum) (табл. 8 7, рис. 4, q) образуетъ сочлененіе съ нижней челюстью. Но и послідняя, т. е. mandibulare (m d), подвер­ гается видоизміненію. В ъ своей задней части хрящъ окостенЄваегь, образуя такъ называемое articulare (а г), между тЄ м ь какъ на передней части его появляется снабженная зубами накладная кость, d e n t a l e.

Такимъ образомъ идутъ видоизміненія вплоть до рептилій и птицъ;

у млекопитающихъ происходить дальнейшее превращеніе и притомъ наи­ более значительное. Этотъ вьісшій классъ позвоночныхъ получаетъ н ов о е челюстное сочлененіе, которое, принимая боліє переднее положеніе, вклинивается между dentale и squamosum, — одной изъ костей височной области, о которой мы еще будемъ говорить. Бьівшія же кости челюст­ ного сустава, quadratum и articulare, перестають функціонировать какъ таковыя, переселяются въ слуховую капсулу и превращаются въ маленькія косточки, служащія для передачи звука отъ барабанной пере­ понки до внутренняго уха.

Начало развитія такого слухового аппарата наблюдается еще ранее класса млекопитающихъ. Уже амфибіи обладаютъ костью, которая соединяетъ внутреннее ухо съ существующей уже з д Єсь барабанною пере­ понкою; это верхняя часть подъязычной дуги,— hyomandibulare (табл. 8 7, рис. 4 / т.), называемая въ данномъ случае «columella». У млекопита­ ющихъ quadratum и articulare также вступають въ число слуховыхъ косточекъ. Въ этомъ классе, такимъ образомъ, ихъ иміется три; онЄ называются: молоточекъ (articulare), наковальня (quadratum) и стремя (hyomandibulare или columella, — табл. 87, рис. 12). При этомъ первыя д в і кости образуютъ внутри уха сочлененіе, соответствующее челюстному сочлененію рептилій и птицъ. Челюстной же суставъ млекопитающихъ, какъ уже было сказано, образуется двумя костями,— dentale и squamosum.

Последняя кость накладная; она сростается у млекопитающихъ съ со­ 270 Г XI.

лава единившимися otica (petrosum) въ височную кость (os temporum— табл. 87, рис. 18, sg). Къ ней примыкаетъ еще вторая накладная кость — tympanicum (табл. 8 7, рис. Г, t). Височпая кость и tympanicum (рис. 10 sg и t) окружаютъ отверстіе, на которое натянута барабанная перепонка (рис. 18, ho).

Последнюю изъ накладныхъ костей образуетъ jugale или zygomaticum (s). Эта кость служить для соединепія свободно оканчивающагося сзади maxillare съ черепной капсулой (табл. 6 0, рис. 2). У млеконитающихъ на встрічу jugale отходить отъ squamosum отростокъ, соединяющійся съ jugale въ скуловую дугу.

Рис. 13 табл. 87 даетъ боковое изображеніе человіческаго че­ репа; разсмотримъ здісь еще разъ в с і вышеописанныя кости. Внизу лежать сросшіяся occipitalia (os) (затылочная кость), окружающія каналъ спинного мозга. Впереди и вверху къ нимъ примыкаютъ parietalia (р), а къ посліднимь сросшіяся въ одну кость frontalia (f). Носовая крышка образуется носовыми костями (nasalia), съ которыми внизу граничить верхняя челюсть (т ), состоящая изъ слившихся intennaxillaria и maxillaria.

Dentale (d) образуетъ нижнюю челюсть. Внизу къ затылочной кости спереди примыкаетъ височная кость (squamosum [sg] + petrosum + tympa­ nicum), а къ последней клиновидная, образовавшаяся изъ сфеноидальныхъ костей (sph). Отъ верхней челюсти отходить jugale (г) и, сливаясь съ отросткомъ отъ squamosum, образуетъ скуловую дугу 1). Такимъ образомъ первоначально хрящевой черепъ постепенно заміниль свои хрящи костью, сохранивъ ихъ только въ носу въ ф орм і носового хряща.

Я изложилъ превращеніе скелетной системы такъ, какъ оно объ­ ясняется большинствомъ изслідователей. Однако такое объяснете нельзя считать непоколебимымъ. Все новые методы прилагаются къ этимъ въ высшей степени интереснымъ вопросамъ и особенно боліє глубокое изученіе исторіи развитія вызываегь сомнініе въ томъ, что, казалось, было давно уже прочно установлено. Главаымъ образомъ оспаривался, особенно въ посліднее время, одинъ изъ отділовь сравнитель­ ной анатоміи, а именно ученіе о происхожденіи слуховыхъ косточекъ.

Читатель со мной согласится, что эта теорія относится къ иптереснійшимъ ученіямь, вытекающимъ изъ сравнительнаго изслідованія позвоночныхъ. Предложенная Р е й х е р т о м ъ (4 0 ) гипотеза представляла, повидимому, одну изъ лучшихъ опоръ десцендентной теорій, устанавливая связь между рептиліями и млекопитающими, благодаря открьітію костей, изъ которыхъ могли развиться на первый взглядъ неизвістно откуда появившіяся слуховыя косточки млекопитающихъ.

Вслідствіе этого теорія Рей херта и м іла почти везді большой успіхь.

Прежде всего и исторія развитія человіка говорить въ пользу подобнаго проиохожденія этихъ костей; изслідователи собственными глазами ') Съ глазной областью граничить еще одна накладная кость, такъ называемая слезная, особенно сильно развитая у н'Ькоторыхъ млекопитающихъ (олень, овца).

С л у х о в ыя косточки. 271 виділи, какъ молоточекъ непосредственно отделялся огь хрящевой ниж­ ней челюсти. M m dibukre, изъ котораго образуется нижняя челюсть у чоловіка, закладывается въ виді объемистой хрящевой дуги, называемой здісь «Меккелевымъ хрящемъ» (табл. 8 7, рис. 10 md). Лишь впосдідствіи на немъ образуется собственно нижняя челюсть,— d n ta le. Рис. 14 изображаетъ голову восемнадцатинедільнаго чедовіческаго змбріона, у котораго въ области шеи удалены кожа и мускулатура. Мы видимъ въ нижней челюсти хрящевое mandibulare (m d) съ налегающей на него новой накладной костью— di-ntale (d).

Разсматривая задній отділь mandibulare (рис. 14, ha), мы за м ічаемъ, что эта кость прилегаетъ къ другой части скелета совершенно такъ же, какъ нижняя челюсть прилегаетъ къ quadratum у в с іх ь остальныхъ позвоночныъ за исключеніемь млекопитающихъ. Эта часть скелета превращается въ наковальню (а ); значительная величина ея во время змбріональной жизни доказываете, что она когда то была боліє крупной костью. Н а наковальні сидитъ третья слуховая косточка, стремя (st).

Молоточекъ {ha) въ этой стадій еще переходите непосредственно въ mandibulare (m d), и это прямо заставляетъ утверждать, что кость эта отчленилась отъ mandibulare.

Т ім ь не м еніе въ новійш ее время относительно этой теорій яви­ лись сомнінія (1 2, 3). Пытались доказать, что связь между молоточкомъ и mandibulare образуется лишь во время онтогенеза, хотя и очень рано. Если допустить послідпее, то нельзя признать непосредственнаго происхожденія молоточка отъ нижпечелюстнаго хряща. Однако большин­ ство знатоковъ не соглашаются съ этими мнініями, требующими, во всякомъ, случаі боліє точныхъ изслідованій, прежде ч ім г новое ученіе можно будете считать сколько нибудь твердо установленнымъ. Къ сожаліпію по недостатку м іста я не могу остановиться на этихъ интереспыхъ и очень добросовістньїхь работахъ. Интересующихся этимъ вопросомъ я отсылаю къ литературі, поміщенной въ нашемъ указателі (3, 12, 14, 16, 2 2, 28, 40).

В с і возраженія какъ анатомическаго, такъ и эмбрюлогическаго характера, направленныя противъ ученія Рейхерта, еще не въ состояніи, по крайней м ір і въ настоящее время, опровергнуть его теорію. Напротивъ того, появились даже дальнійш ія подтверждепія ея, основапныя на изученіи мускулатуры и нервной системы. Въ мускулахъ и нервахъ нижнечелюстной области млекопитающихъ происходятъ такія превращенія, которыя могутъ быть поняты лишь при условіи приведенія ихъ въ связь съ новообразовашемъ челюстного сочлененія въ этомъ классі позвоночныхъ (1 6 ).

Б о л іє віскими могутъ показаться теоретическіе доводы противниковъ. Прежде всего является вопросъ, какимъ образомъ слуховыя ко­ сточки проникають въ слуховую камеру черезъ барабанную перепонку.

Н а это можно возразить, что родоначальной формой млекопитающихъ сл'Ьдуетъ считать не современныхъ, а ископаемыхъ рептилій, слуховая капсула которыхъ еще не была затянута барабанной перепонкой. Но.

спрашивается даліе, какимъ образомъ могло агВсиІаге, первоначально составлявшее задній отдЬлъ нижней челюсти, в п о с л Єд с т в іи отделиться и переселиться вверхъ сквозь мускулы и мягкія части въ слуховую кап­ сулу, чтобы тамъ, наконецъ, остановиться? Такое передвиженіе отделив­ шейся кости, какъ бы стремящейся къ намЄченной ц Єл и, противоречило бы нашимъ естественно-научнымъ воззрЄніямь.

Но и эти затрудненія могутъ быть обойдены. Представимъ себе, что переселеніе гріасігаїдіт и агіісиїаге произошло с о в м е с т н о. После того какъ эти д в Є к о с т и, благодаря образованію новаго сочлененія, утратили свою первоначальную функцію, онЄ уменьшились; агИшІаге сохранило связь съ диайгакип и обе были захвачены разросшейся слу­ ховой капсулой и замкнуты въ ней появившейся затЄмь барабанной перепонкой. Последняя могла развиться въ связи съ агНсиїаго. Пока невозможно представить себЄ болЄе подробнаго представленія объ этомъ превращеніи за отсутствіемь переходныхъ стадій; однако нужно признать, что подобное превращеніе не встрЄчаеть принцишальныхъ возраженій.

Однако главный вопросъ остается еще неразрешенными Если пер­ воначальное челюстное сочлененіе предковъ млекопитающихъ взяло на себя другую функцію, что же получили взамЄнь его, для жеванія, животныя переходнаго времени? Какъ все въ развитіи царства животныхъ, такъ и новое челюстное сочлененіе могло, в Єд ь, развиться лишь посте­ пенно! Но если второе сочлененіе появилось еще до полнаго редуцированія перваго, то это мало содействовало бы жевательной функцій, потому что животныя въ состояніи были жевать лишь въ томъ случаі, если при всякомъ открытш пасти переднее сочлененіе расходилось, что безусловно должно было препятствовать дальнейшему развитію сочлененія.

Однако и это возраженіе удалось устранить посредствомъ очень остроумной теорій (1 4 ), по которой въ переходной стадій функціонируютъ оба сочлененія, такъ что новый суставъ постепенно развился еще ранее исчезновенія стараго. Но это возможно лишь въ томъ случае, если допустить, что во время переходной стадій сріасігаішп съ д в у х ъ сторонъ сочленялось подвижно. Рис. 15, табл. 87 изображаетъ гипоте­ тическую нижнюю челюсть съ двумя суставами; замкнутое положеніе челюсти обозначено толстой линіей, открытое — пунктиромъ. Рисунокъ можетъ убедить читателя въ томъ, что при такой подвижности квадрат­ ной кости (з ) относительно верхней части черепа возможно функціонированіе двойного сочлененія. Многочисленные примеры подтверждаютъ, что плотно связанныя между собой черепныя кости могутъ отчленяться черезъ образованіе подвижнаго сустава ( зм Є и, попугаи). Только что опи­ санное двойное сочлененіе у предковъ млекопитающихъ олЄдуеть разсматривать, какъ приспособленіе къ особымъ жизненнымъ условіямь.

Возможно, что эти животныя питались организмами съ твердой оболочН ервняя с и с т е м а. 273 вой, которую раскрошить челюстями они могли только вь томь случаі, если нижняя челюсть плотно прикріплялась съ черепу. Впослідствіи, благодаря изменившимся условіямь, двойное сочлененіе сділалось ненужнымъ и потому сохранился лишь передній суегавь. Аг№п1агв отчле­ нилось отъ нижней челюсти и осталось въ связи съ даш іпіш п. Но такимъ образомъ о б і эти кости лишились своихъ функцій и могли быть употреблены для улучшенія другого органа.

* * * Въ связи со скелетомъ находится н е р в н а я с и с т е м а позвоночныхъ, такъ какъ охраненіе последней является одной изъ важнМшихъ функцій скелета. О нервномъ веществе, его строєній и основныхъ функ щ яхъ мы уже говорили въ первомъ том Є этой книги (стр. 162). Мы знаемъ также, что центральная нервная система, состоящая изъ голов­ ного и спинного мозга, и м Єє т ь въ основе форму трубки, такъ какъ она возникла путемъ впячиванія.

У низшаго изъ позвоночныхъ, ланцетника, встречаются лишь за­ чатки д Єл є н ія центральной нервной системы на головной и спинной мозгъ. Только незначительное набуханіе заметно у передняго конца нервной трубки, на которомъ уже можно отличить два отрізка. Но на­ чиная съ круглоротыхъ головной мозгъ, уже достаточно дифференциро­ ванный, обособляется отъ спинного.

Нервное вещество с п и н н о г о м о з г а, какъ и нервная масса безпозвоночныхъ животныхъ, состоитъ изъ нервныхъ (ганглюзныхъ) КЛІТОК'Ь и нервныхъ волоконъ; разница лишь въ томъ, что въ зависимости отъ своеобразнаго возникновенія спинного мозга у позвоночныхъ гангліозньїя к л Є т к и лежатъ у нихъ внутри, тогда какъ нервныя волокна пронизываютъ всю массу спинного мозга. У безпозвоночныхъ животныхъ распред Є л є н іє обратное. Рис. 1 табл. 88 изображаете поперечный р азр ізь черезъ спинной мозгъ человіческаго змбріона. Мы видимъ внизу хря­ щевое тЄло позвонка (гок), съ существующей еще въ этой стадій хор­ дой (с/г), а съ об іи хь сторонъ подымаются дуги. Въ нервной трубкі мы различаемъ центральный каналъ (гк)\ послідній окруженъ темнымъ веществомъ (дв), между тім ь какъ д аліе къ краямъ расположено боліє світлое (гсз). Только въ первомъ лежатъ гангліозньїя клітки.

Въ дальнМшемъ развитіи слой ганглюзныхъ клітокь принимаете форму буквы Н, благодаря отходящимъ отъ него рогамъ— двумъ сверху и двумъ внизу (табл. 88, рис. 2, дв). Этотъ слой по своему цвіту названъ сірьімь веществомъ, а нервныя волокна носятъ названіе білаго вещества (юз). Разница въ ц в іт і зависитъ отъ того, что нервныя во­ локна білаго вещества окружены цилиндрическими, блестящими більїми оболочками, отсутствующими у сіраго вещества. Оболочки состоять изъ такъ называемаго сердцевиннаго вещества или мізлина, — сильно преГюнтеръ.—П роисхожденіе человека. Т омъ II. 18 Г лава XI.

ломляющаго с в Єт ь жирнаго вещества, дійствующаго подобно изолятору и большею частью отсутствующаго у безпозвоночныхъ животныхъ 1).

Отъ спинного мозга ответвляются «периферическіе», обслуживающіе тіл о нервы, причемъ они распределяются на равномЄрньіхь, соотвЄтствующихь мускульнымъ сегментамъ разстояніяхь (табл. 88, рис. 2).

Справа и слева отходятъ по два нерва, расположенныхъ одинъ надь другимъ; изъ нихъ верхній нервъ s) вскоре по своемъ выступленш набухаетъ и превращается въ нервный узелокъ (ganglion spinale, sg).

Этотъ нервъ преимущественно чувствительный, т. е. служить для пере­ дачи раздраженій отъ кожи къ мозгу (томъ I стр. 162); на рис. 2, табл. 88 схематично изображено, какъ онъ подходить къ поверхности тЄла; которая подвергается в н Єш н и м ь раздраженіямь (ha). Нижній лее нервъ— двигательный; онъ заставляетъ мышцы (m us) исполнять движенія т Єл я 2). Оба нерва вскоре по своемъ виступленій изъ спинного мозга (табл. 8 8, рис. 2) соединяются, чтобы затЄмь снова разветвиться на спинную н брюшную в Є т в ь.

Итакъ въ спинномъ мозгу лежать исходныя точки какъ для дви­ женія гЬла, такъ и для воспріятія раздраженій, испытываемыхъ тЄл о м ь и з в н Є. Такъ какъ, однако, ощущенія раздраженій достигають до нашего сознанія, и большая часть движеній тела совершается при посредстве нашей воли, сознаніе же и воля заложены въ головноцъ мозгу, — то спинной мозгъ долженъ быть разематриваемъ лишь какъ промежуточная станція для ощущенія раздраженій и для движенія, тЄ м ь болЄе, что и по анатомическому строенію онъ представляетъ н Єчто вроде отростка головного мозга (5).

Истинная исходная точка движеній и конечна^ станція для ощущенія раздраженій лежитъ въ головномъ мозгу, спин­ ной же мозгъ какъ бы завЄдуеть распределеніемь возбужденій, идущихъ отъ головного мозга и къ головному мозгу; положеніе его въ организме можно сравнить съ электрической станціей, г д Є т о к ъ, идущій отъ цен­ тральной станцій, вводится въ отдельные провода, которые, въ свою оче­ редь, доставляють его частямъ города, нуждающимся въ немъ. Но этимъ не исчерпывается деятельность спинного мозга. Существуете целый рядъ возбужденій, кончающихся въ немъ. Такія движенія носять названіе рефлекторныхъ; они именно обусловливаютъ известную самостоятель­ ность спинного мозга и благодаря имъ онъ можете быть причисленъ къ центральнымъ органамъ.

Что рефлекторный движенія действительно совершаются безъ вліянія головного мозга, доказано физіологіей. Лягушки, у которыхъ удаленъ головной мозгъ, оттягиваютъ ногу, если прищемить ее, и даже стирають ногой Єд к ія жидкости, капаемыя на нихъ. Такъ какъ эти !) Нервы, отходящіе отъ спинного мозга и распространяющіеся въ тЬл’ у позвоЬ, ночныхъ окружены ещ е второй оболочкой — «ІПванновской оболочкой». Заключенный въ оболочки собственно норвныя волокна носять названіе осевыхъ цилиндровъ.

2) Это правильное расиредЬлеш е чувствительныхъ и двигательныхъ нервовъ носит названіе «закона Бэлля».

движенія производить впечатлініе сознательны хъ и цідесообразнихь, то было время, когда говорили о «спинномозговой душ і». Въ настоящее рремя такое объяснеше уже оставлено, потому что известно, что послі удаленія головного мозга прекращаются память и воспоминаніе, нераз­ рывно связанный съ сознашемъ.

Помимо рефлекторныхъ движеній спинной мозгъ управляетъ Ц І лымъ рядомъ другихъ функцій. Сюда относится замыкаше заднепроходняго отверстія и мочевого пузыря, даліе изліяніе сім ени при совокупленіи и изгнаніе плода. Какъ головной мозгъ, такъ и спинной обладаеть для каждой изъ своихъ функцій отдЬльнымъ центромъ (томъ П, стр. 191).

Въ головномъ мозгу позвоночныхъ отличаюгь пять отділовь. Только у ланцетника отсутствуетъ такое діленіе, такъ какъ вообще набуханіе нерв­ ной трубки на переднемъ конці его т іл а лишь условно можно назвать головнымъ мозгомъ. Во всякомъ случаі иміющее форму пузыря расширеніе нервной трубки ланцетника напоминаетъ первые зачатки головного мозга въ онтогенезі остальныхъ позвоночныхъ. У нікоторьіхь низшихъ позвоночныхъ первый зачатокъ головного мозга походить на зачатокъ его у ланцетника уже въ томъ отношеніи, что прежде всего появляются два пузыря; нормально же зачатокъ мозга является въ виді т р е х ъ пузырей. И зъ этихъ трехъ пузырей возникаютъ пять типичныхъ мозговыхъ отділовь. Это происходить слідующимь образомъ. Первый пузырь на переднемъ конці саггитальной бороздкой ділится на д в і части, соединяющіяся непарнымъ кускомъ, лежащимъ позади нихъ. Первый моз­ говой отділь, разділенньш на два полушарія (ЬгтізрЬасгае), называется п е р е д н и м ъ или б о л ь ш и м ъ м о з г о м ъ (табл. 88, рис. 3 и 4, I);

второй, слідующій за нимъ непарный отрізокь, — п р о м е ж у т о ч н ы м ъ м о з г о м ъ (II). Средній пузырь разділеннаго на три части мозга остается въ ви д і с р е д н я г о м о з г а, на посліднемь же пузьірі впослідствіи отличаютъ вьіпятившійся вверхъ отрізокь, м а л ы й м о з г ъ или м о з ж е ч е к ъ (ІУ ) и расположенный подъ нимъ и позади него з а д н і й или п р о д о л г о в а т ы й м о з г ъ. Передній, промежуточный, средній, малый и продолговатый мозгъ представляють, слідовательно, пять отдЬловъ мозга, наблюдаемыхъ у каждаго позвоночнаго 1).

Н а рис. 11 табл. 4 0, рис. 5 табл. 41 и рис. 5 и 6 табл. 42 мы видимъ первое набуханіе головной части нервной трубки и дальнійш ее разділеніе ея на три и д аліе на пять пузырей. Рис. 5 табл. 88 изображаетъ мозгъ человіческаго зародыша въ 10 миллим, длины. Мы ясно видимъ в с і пять отділовь (І, II, ІП, ІУ, Т ), которые пока еще в с і одинаковой величины. Замітньш здісь изгибъ мозга встрічается уже въ развитіи рыбъ и, увеличиваясь все боліє вплоть до млекопитающихъ, сохраняется у посліднихь и п осл і онтогенеза.

–  –  –

В с і части головного мозга окружаютъ полости, которыя надо разсматривать, какъ расширенные придатки центральнаго канала спинного мозга, непосредственно ведущіе въ него (табл. 8 8, рис. 3, гк). Самая большая полость заключена въ оба полушарія большого мозга (табл. 8 8, рис. 4), меньшая лежитъ въ промежуточномъ и опять немного большая въ заднемъ м озгі. Эти четыре полости носять названіе «желудочковъ».

Въ третьемъ п у зи р і стінки настолько утолщены, что полость превра­ щается въ узкій каналъ 1).

Н а рис. 6 — 12 табл. 88 изображенъ мозгъ характерныхъ пред­ ставителей пяти главныхъ классовъ позвоночныхъ. Въ связи съ этими рисунками не м іш аеть сравнить изображенный въ р а з р із і на рис. 6 табл. 50 мозгъ миноги и присоединить еще мозгъ шимпанзе и человіка, изображенный на рис. 12 и 14 табл. 78. Изъ этихъ рисунковъ чита­ тель долженъ убідиться, какъ отдільньїя мозговыя части развиваются въ племени позвоночныхъ животныхъ во в с іх ь направленіяхь, сохраняя везді одно основное строеніе.



Pages:     | 1 |   ...   | 14 | 15 || 17 | 18 |   ...   | 19 |

Похожие работы:

«Сравнительная оценка успеваемости выпускников латышских классов и классов с частичным обучением на русском языке по результатам централизованных экзаменов Владимир Бузаев, Сопредседатель Латвийского комитета по правам человека Рига Март 201 Оглавление 1. Введение 2. Актуальность исследования 3. Характеристика исходных данных 3.1. Основные исходные файлы 3.2. Обязательные экзамены 4. Методика исследований 4.1. Вычисляемые параметры 4.1.1. Средний балл 4.1.2. Уровень сдачи предмета и средняя...»

«Борис Малаев НОВЫЙ Я ЗА ТРИ ДНЯ Кратчайший путь к чистому и помолодевшему организму без изнурительных диет и побочных эффектов. © Copyright 2013 Борис Малаев www.CATTBA.com НОВЫЙ Я ЗА ТРИ ДНЯ СОДЕРЖАНИЕ ОТ АВТОРА. ЗАЧЕМ БЫЛА НАПИСАНА ЭТА К Н И Г А ?6 4 Ч Т О О Б О М Н Е Г О В О Р Я Т ?6 9 И Т А К, К Т О Ж Е В Ы, М И С Т Е Р М А Л А Е В ?6 15 С Ч Е Г О В С Е Н А Ч А Л О С Ь6 17 М О Й П Е Р В Ы Й Ш О К6 19 С Т Р Е Л А О З А Р Е Н И Я6 22 Ч Т О П Р О И З О Ш Л О П О Т О М ?6 24 Ч Т О М Е Ш А Е Т...»

«ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК Научные исследования в зоологических парках Выпуск 18 Москва ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIA ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ GOVERNMENT OF MOSCOW МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК MOSCOW ZOO Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск 18 Volume 18 Москва Moscow УДК...»

«Руководство пользователя. PC – Банкинг для корпоративных клиентов ООО «БИФИТ Сервис» (версия 2.0.21.2013) РС – Банкинг для корпоративных клиентов Руководство пользователя Оглавление Предисловие......................................... 3 1 Предварительная настройка 4 Требования к системе.................................... 4 Настройка подключения к Интернет........................... 4...»

«#8 особый ребёнок исследования и опыт помощи Нормализация жизни не означает, что человек с нарушениями становится «нормальным», то есть человеком без нарушений – этот термин означает, что его жизнь становится нормальной, такой же, как у других. стью – с. 266–27 полно Формирование фразовой речи мы начинаем с расширения глагольного словаря. Сначала выбираются наиболее частотные глаголы. Важно, чтобы ребенок понимал их значение и понимал, что одно и то же действие могут совершать разные субъекты....»

«КЕРЧЕНСЬКА КЕРЧЕНСКИЙ КЕРИЧ МІСЬКА РАДА ГОРОДСКОЙ СОВЕТ ШЕЭР ШУРАСЫ РЕСПУБЛІКИ КРИМ РЕСПУБЛИКИ КРЫМ КЪЫРЫМ ДЖУМХУРИЕТИНИНЪ вул. Кірова, 17, м. Керч, ул. Кирова, 17, г. Керчь, Киров сокъ, 17, Керич ш., Республіка Крим, Російська Федерація, Республика Крым, Российская Федерация, Къьрым Джумхуриети, Русие Федерация сы 17 сессия 1 созыва РЕШЕНИЕ « 26 » марта 2015 г. № 248-1/15 Об утверждении Положения о порядке управления и распоряжения муниципальным имуществом муниципального образования городской...»

«Джентельменский набор для настоящего мужчины (часть 2) Содержание: Как познакомиться с девушкой 15 отговорок мужчин при знакомстве...3 FAQ по пикапу для пионеров...6 Быстрое руководство по укладыванию девок..9 Дабл твист или анти-динамо...17 Единая теория спортивно-оздоровительного клея Если она старше... 20 Знакомимся в маршрутках... 22 Знакомство и постель. Как ускорить и то, и другое.. 23 Знакомство по теефону... 26 Как впечатлить, заинтриговать и соблазнить девушку.. 31 Как знакомиться с...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ НАУЧНОЙ ИНФОРМАЦИИ ПО ОБЩЕСТВЕННЫМ НАУКАМ МУСУЛЬМАНСКИЕ СТРАНЫ НА ПОРОГЕ ХХI В.: ВЛАСТЬ И НАСИЛИЕ Реферативный сборник Москва 2004 ББК 66.4(0); 60.033 М 11 Серия «Проблемы общественного развития стран Азии и Африки» Центр научно-информационных исследований глобальных и региональных проблем Отдел Азии и Африки Редактор-составитель и ответственный редактор сборника – канд. ист. наук А.И.Фурсов Мусульманские страны на пороге ХХI в.: Власть и насиМ 11 лие: Реф. сб....»

«Ракеты под портянками – Байконур в первые годы. Избранные главы из книги А.А. Ряжских Оглянись назад и посмотри вперед. Записки военного инженера 77-я инженерная бригада Резерва Верховного главнокомандования. Что же дала мне бригада и что я получил как военный инженер? Прежде всего это, конечно, закалка войскового инженера, работа по специальности, работа с людьми; это служба, тяжелая, нелегкая, адаптация к будням бригады особого назначения. Служба там была строгая, серьезная, требующая...»

«British Retail Consortium/ Institute of Packaging Глобальный стандарт BRC/IOP Стандарт Британского Консорциума Розничной Торговли и Института Упаковки (BRC/IOP 4) Для учебных целей (Оригинал обложки стандартаBRC/IOP 4) BRC/IOP 4 Содержание Раздел I Введение 1 Общие положения 2 Область применения 3 Принципы настоящего стандарта 4 Преимущества данного стандарта 5 Процесс сертификации 6 The British Retail Consortium/Обществопоупаковке 7 Благодарности Раздел II Подготовка и планирование успеха 1...»

«В. А. Мишнёв БОЛЬШОЙ УЧЕБНИК САКРАЛЬНОЙ АСТРОЛОГИИ «Спалах» Киев 2002 ISBN 966-512-151-0 Предлагаемый учебник является полным изложением оригинального подхода, базирующегося как на древнейших традиционных основах, так и на результатах последних разработок ученых-креацианистов и современных астрологов, к астрологическому исследованию человека. По сути, – это первая попытка очищения астрологии от многовековых искажений ее первоначального сакрального назначения. Но главное достоинство книги – ее...»

«Антон Павлович Чехов www.antonchekhov.ru МАРИЯ ПАВЛОВНА ВСПОМИНАЕТ. Воспоминания М.П.Чеховой в записи С.М.Чехова. 1946 – 48 гг. Сергей Михайлович Чехов, племянник М.П. Чеховой, был незаурядным художником. Он оставил после себя интересные театральные работы, серию графических и карандашных рисунков, на которых запечатлел места в России и Украине, освященные именем Антона Чехова. Со временем он принял на себя миссию продолжателя летописи чеховской семьи и в этом качестве выпустил несколько...»

«Министерство здравоохранения Российской Федерации РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ДИАГНОСТИКЕ И ЛЕЧЕНИЮ ВЗРОСЛЫХ БОЛЬНЫХ ГЕПАТИТОМ В Москва От авторов Несмотря на значительные успехи, достигнутые в последнее десятилетие в различных областях изучения вирусного гепатита В, это заболевание остается острой проблемой для врача клинической практики, нередко вызывая значительные затруднения как при постановке диагноза, так и при проведении противовирусной терапии. Это связано в большой степени с новыми подходами в...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР СОВЕТСКАЯ ЭТНОГРАфИЯ 1дЛ7 ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ HAyiC СССР Редакционная коллегия Ответственный редактор профессор С. П. Т ол стое, заместитель ответственного редактора доцент М. Г. Левин, член-корреспондент АН СССР А. Д. У дал ьцов, Н. А. К исл яков, М. О. К о с в е н, П. И. К уш нер, Н. Н. СтепановК урн ал выходит четыре р а за в год А дрес редакции: М осква, Волхонка, 14, к. 326 Печ. л. I 6V2 У ч.-издат. л. 24.75 Подписано к печати 2.VI 1947 г. А04886_Тираж 2200...»

«Муниципальное казенное общеобразовательное учреждение Каменностепная средняя общеобразовательная школа имени А.М. Иванова Таловского района Воронежской области Всероссийский открытый творческий конкурс «В ЛУЧАХ МИЛОСЕРДИЯ» Номинация: Добровольческий проект СОЦИАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ «Спешите делать добро!» ВОЗРАСТНАЯ ГРУППА: 9-11 классы СОЦИАЛЬНАЯ ГРУППА: общая Выполнили: члены ДЮО «РИФ», учащиеся МКОУ Каменностепной СОШ имени А.М. Иванова Куратор проекта: Филатова Н.П., старший вожатый МКОУ...»

«Трастовый фонд Организации Объединенных Наций в поддержку действий по ликвидации насилия в отношении женщин Конкурс проектов 2015 Январь 2015 г. Содержание 1. Трастовый фонд ООН в поддержку действий по ликвидации насилия в отношении женщин 1 2. Конкурс проектов 2015 2,1. Руководящие принципы Трастового фонда ООН 2,2. Приглашение к участию в конкурсе 2.3 Уровни финансирования и продолжительность проектов 3. Подача заявок и процесс отбора 3,1. Кто может подать заявку? 3,2. Когда и куда подавать...»

«Приказ Минобразования РФ от 27.04.2000 N О системе координации библиотечно-информационного обслуживания образовательных учреждений Российской Федерации Документ предоставлен КонсультантПлюс www.consultant.ru Дата сохранения: 17.11.2015 Приказ Минобразования РФ от 27.04.2000 N 1247 О системе координации библиотечно-информационного Документ предоставлен КонсультантПлюс Дата сохранения: 17.11.2015 обслуживания образовате. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРИКАЗ от 27 апреля 2000 г. N...»

«j, ':\1 Е,\ СО;\1 ЕSЛ Еле ECO\\'.\S· ECSC· Е ЕЛ Е ЕС· ITT\· 'Т· 1:'1'.\' 11'.\.\. (;: ; С С [С S 11) • 1() С I,Л 1,\ I_Л 11':\ 1\'1':'\ :\1Е Н. С () S г н S.\. \ '-{ (' • Sм т. S.\ 1)С Public Disclosure Authorized [).,А п С С • г Е.\ С l' Е :\ 1(Н • \ \ '.\ Е х 1t ' • \ \' Т О •.\ С Р.\ Е I-{ С.\ 1· '1'.\ •.\ г 1( -.\ S Е.\ х ~~ АС х I С.\ I-{ I С 0:\ 1 С Е 1'1'.\ С Е:\ [.\С С Е Р С 1 С х 1Е.\ • С О х 11·: S.\ • 1:.\С • !Т 0\\'. \..• i::CSC EI:.\ ЕЕС ЕГГА Е г11'.\ 1:'1'.\.\ С] ССС...»

«ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIA ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ GOVERNMENT OF MOSCOW МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК MOSCOW ZOO Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск Volume 22 Москва Moscow УДК [597.6/599:639.1.04]:59.00 Предыдущий 21 выпуск сборника был опубликован зоопарком Новосибирска. Настоящий выпуск, подготовленный Московским зоопарком, как и предыдущие, посвящен...»

«октябрь №10 (44) 2015 РАТЫ РЕПА П А ЕСЯЦ М Насморк. Природное лечение! стр. 25 Люгс®– лечить горло просто! стр. 27 «Гинофорт» – комфорт одной дозы стр. 28 Реклама лікарського засобу для спеціалістів охорони здоров’я Дорогие друзья, КОЛОНКА РЕДАКТОРА с началом нового сезона вас! По традиции новую жизнь начинают с Нового года, с первого сентября и с каждого понедельника. Было время, когда считалось, что Новый год наступает именно осенью. Тогда, наверное, все «начинали новую жизнь» с удвоенной...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.