WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 | 3 |

«А Б Рисунок 3.40. Echeneibothrium variabile van Beneden, 1849 от Raja clavata из Черного моря. A – предзрелая проглоттида, C.449.015.1-3; Б – зрелая проглоттида, С.455.015.12-14. ...»

-- [ Страница 1 ] --

А

Б

Рисунок 3.40.

Echeneibothrium variabile van Beneden, 1849 от Raja clavata из

Черного моря.

A – предзрелая проглоттида, C.449.015.1-3; Б – зрелая проглоттида,

С.455.015.12-14. Масштабная линейка: А, Б – 400 µm.

проглоттиды; чередуются неправильно. Половой атриум довольно глубокий, 80–

188 (102±12) х 48–188 (116±15). Вагина простирается без изгибов от оотипа к

переднему краю проглоттиды, медианно, затем поворачивает на уровне переднего

края бурсы цирруса и открывается в половой атриум впереди нее. Яичник залегает в задней части проглоттиды, V-образный, четырехлопастный в поперечном сечении, крылья симметричны по длине, 160–719 (467±62) х 156–469 (248±33). Оотип диаметром 48–156 (101±14). Тельце Мелиса просматривается не во всех проглоттидах. Желточники фолликулярные; округлой формы, диаметром 16–94 (59±10); расположены двумя небольшими колоннами шириной 80– (154±19); на уровне полового атриума истончаются; прерываются при переходе из одной проглоттиды в другую. Матка закладывается в виде простого мешка, проходящего медиально по продольной оси проглоттиды, в зрелых проглоттидах она не достигает переднего края проглоттиды (Рисунок 3.40Б). Яйца овальные, 10–25 (17±2) х 10–15 (13±0,5).

Живые особи E. variabile весьма подвижны, размеры мезоринха могут меняться в зависимости от его функционального состояния: он может быть расслабленным, напоминая бутон цветка, или сокращенным, когда прикрепляется к эпителию кишечника. Черноморские особи E. variabile несколько отличаются от описания этого вида из Средиземного моря (Euzet, 1959) количеством проглоттид в стробиле (120–482 vs 100–150), длиной ботридий (219–469 vs 500–600) и бурсы цирруса (125–219 vs 350–400). Однако по основным диагностическим признакам они соответствуют E. variabile.

Таким образом, в результате изучения современной фауны цестод эласмобранхий крымского побережья Черного моря нами обнаружено 24 вида из 16 родов и 5 отрядов (Таблица А.1.3). Описаны новый род Cairaeanthus и новые виды C. ruhnkei и C. healyae. Впервые в Черном море у D. pastinaca зарегистрированы представители трех родов – Caulobothrium, Rhinebothrium и Rhabdotobothrium. Один род определен до отряда Rhinebothriidea gen. sp. и 1 видов – описаны по серии синтипов как sp. с присвоением номеров и подробными дифференциальными диагнозами. В Черном море у Raja clavata впервые обнаружены половозрелые формы цестод отряда Bothriocephalidea принадлежащие к роду Bothriocephalus – типичных паразитов костистых рыб. В результате анализа современной таксономии и синонимики цестод отрядов Trypanoryncha и Tetraphyllidea установлено, что первоначальное определение и описание 3 видов: Tentacularia sp. l., Grillotia (Christianella) minuta и Acanthobothrium coronatum от рыб Черного моря ошибочно. Из числа известных ранее у скатов и акул крымского побережья Черного моря не выявлено 7 видов:

Anthobothrium auriculatum, A. cornucopia, Gilquinia squali, Acanthobothrium dujardini, A. ponticum, Phyllobothrium squali и Trilocularia gracilis. В результате ревизии фауны цестод отряда Trypanoryncha у D. pastinaca у крымского побережья Черного моря обнаружено 2 вида, новых для данной акватории:

Dollfusiella aculeata и Progrillotia dasyatidis. Впервые обнаружены у D. pastinaca половозрелые особи Parachristianella trygonis, в этом водоеме ранее личинки этого вида регистрировали только у костистых рыб. Впервые на черноморском материале по Echinobothrium typus, Acanthobothrium crassicolle, Echeneibothrium variabile и Rhinebothrium walga уточнены детали морфологического строения, внесшие существенные дополнения в существующие описания этих видов в зарубежной литературе. Кроме того, выполнены полные описания этих видов от черноморских скатов в соответствии с современными требованиями, предъявляемыми к описаниям представителей данных родов. Наибольшее число видов цестод обнаружено среди онхоботриид рода Acanthobothrium, паразитирующие у скатов R. clavata и D. pastinaca (7 видов, 6 из которых определены до рода).

Глава 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕСТОД СКАТОВ КРЫМСКОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ

Несмотря на то, что мы исследовали видовой состав цестод всех трех видов эласмобранхий выловленных у крымского побережья Черного моря, в данном разделе представлены результаты анализа разнообразия цестод, паразитирующих только у скатов.
Отсутствие анализа фауны цестод акулы катран Squalus acanthias объясняется, прежде всего, тем, что эта рыба, в отличие от скатов, относится к трансграничным видам с широким ареалом, совершающим длительные и регулярные миграции. Направление миграций во многом определяется особенностями биологии кормовых объектов акулы – хамсы, шпрота, ставриды и мерланга, которые также являются активными мигрантами (Дудкин и др., 2008). В связи с этим выявить какие-либо закономерности изменения сообщества цестод у акулы, при отсутствии соответствующих материалов из других регионов Черного моря (побережье России, Кавказа, Румынии и т.д.), не представляется возможным.

К тому же, видовой состав цестод катрана, по сравнению с таковым скатов, самый бедный и представлен 3 видами (Таблица Б.2.1).

4.1. Цестоды ската Dasyatis pastinaca крымского побережья Черного моря

теплолюбивая донная рыба лузитанскоDasyatis pastinaca – средиземноморского зоогеографического комплекса. Встречается на песчаных и илистых грунтах на глубинах до 200 м, предпочитая, однако, умеренные и малые глубины до 10 – 35 м; в холодный период года уходит на глубину до 90 м (Дудкин и др., 2008). Совершает протяженные миграции вдоль берегов Черного моря, подходя весной к береговой линии. В Азовское море весной и летом мигрирует крупными скоплениями через Керченский пролив (Световидов, 1964), при этом летом в Азовское море (Таманский и Динской заливы на северо-западной части Таманского полуострова) заходит только часть его черноморской популяции (Дудкин и др., 2008). Размножается летом (июнь, июль) (Световидов, 1964), средняя длина самок 82 см (56–125); в выловах доля самок достигает 70%.

Данных по питанию D. pastinaca в Черном море немного. Согласно (Виноградов, 1949; Световидов, 1964; Павлов, 1980; Кирилюк, Макаров, Бородин, 1986), основную пищу черноморских скатов составляют мелкие рыбы (бычки, хамса, ошибень), ракообразные (Carcinus aestuarii Nardo,1847, Palaemon adspersus Rathke, 1837, Liocarcinus navigator (Herbst, 1794)) и моллюски.

Видовой состав цестод D. pastinaca у крымского побережья Черного моря представлен видами:

14 Dollfusiella aculeata, Progrillotia dasyatidis, Parachristianella trygonis, Prochristianella papillifer, Acanthobothrium crassicolle, Acanthobothrium sp. 5, Acanthobothrium sp. 6, Caulobothrium sp., Cairaeanthus ruhnkei, C. healyae, Rhinebothriidea gen. sp. 1, Rhinebothriidea gen. sp. 2, Rhinebothrium walga и Rhabdotobothrium sp. (Таблица Б.2.2).

Наиболее распространенными и часто встречающимися являются A.

crassicolle, P. dasyatidis и C. ruhnkei, при этом наибольшие показатели инвазии ската первым видом отмечены в акватории пгт. Форос, а двумя другими – в б.

Мартынова (Севастополь) (Таблица Б.2.2; п./глава 2.4., формулы 4.1–4.3).

Редкими видами являются Caulobothrium sp. и Rhabdotobothrium sp., которые обнаружены только в четырех районах: в б. Казачья и Карантинная (Севастополь), акватории Карадагского природного заповедника и п. Набережное (Керченское предпроливье). При этом для Caulobothrium sp. наибольшие показатели численности отмечены у скатов акватории п. Набережное (ИО составил 312 экз./особь), а для Rhabdotobothrium sp. – в районе Карадага (ИО 5 экз./особь) (Таблица Б.2.2).

Анализ индексов видового разнообразия цестод по районам показал, что наиболее богато в видовом отношении сообщество этих гельминтов у ската в б.

Казачья. Здесь обнаружено 14 видов цестод, при этом для индексов видового богатства Маргалефа (DMg), видового разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (С) отмечены высокие показатели (соответственно 2, 2, 0,8) (Таблица Б.2.3). Однако значения индексов, характеризующих степень доминирования отдельных видов (индекс Симпсона (D), Бергера-Паркера (d) и полидоминантности Симпсона (S)), указывают на неравномерность представленности видов в этом сообществе (Таблица Б.2.3; п./глава 2.3, формулы 4.4–4.9). Так, 3 вида доминировали в сообществе и их индексы обилия составляли более 10 экз./особь, а 2 из 14 вида были очень редкими и встречались единично (Таблица Б.2.2).

Высокие индексы видового богатства отмечены также для сообщества цестод б. Карантинная и Мартынова (Севастополь), где у ската найдено по 12 видов. При этом относительное обилие видов было более выровненным, чем в б.

Казачья, что нашло отражение в наибольших значениях индекса S и в наименьших значениях индексов D и d (Таблица Б.2.3). Наибольшие значения имели также индексы видового разнообразия Симпсона (С), Маргалефа (DMg) и Шеннона (Н). Такие значения индексов биоразнообразия хорошо согласуются между собой и указывают на устойчивый характер сообщества цестод, паразитирующих у морского кота в этих биотопах (Таблица Б.2.3).

В акваториях Карадагского природного заповедника и п. Набережное найдено соответственно 11 и 14 видов цестод, но для индексов видового разнообразия (H, С) и полидоминантности (S) отмечены наименьшие значения, тогда как для индексов D и d – максимальные (Таблица Б.2.3). Количество видов в сообществах цестод у скатов акваторий Карадага (11) не намного меньше, чем в б.

Казачья (14), или же в районе п. Набережное (14), однако, виды в них представлены значительно более неравномерно, чем в остальных районах. В данных сообществах цестод наблюдается тенденция к монодоминантности:

индекс обилия одного вида Caulobothrium sp. на порядок превышает его значения по сравнению с таковым у остальных видов (Таблица Б.2.2). В результате эти сообщества характеризуются меньшими показателям видового разнообразия (H,

С) даже по сравнению с самым бедным в отношении количества видов (6) сообществом цестод у ската в б. Стрелецкая (Таблица Б.2.3).

В остальных исследованных районах (п. Любимовка, пгт. Черноморское и Форос) отмечено по 7–10 видов со средними значениями всех показателей разнообразия (Таблица Б.2.3).

Для получения представления о разнообразии цестод ската, обитающего у побережья Крыма, проанализировано бета-разнообразие, характеризующее степень различий между местообитанием, видовым составов и обилием видов.

Для анализа разнообразия видового состава цестод для каждого района построена матрица сходства выборочных совокупностей, вычисленной на основе индексов общности Жаккара (IJ) и Чекановского-Серенсена (ICs) (п./глава 2.4, формулы 4.10, 4.11).

Анализ матриц сходства сообществ цестод ската по обоим индексам показал 100% их сходство в акваториях п. Набережное и б. Казачья (Рисунок 4.1, Таблица

Б.2.4). Это, скорее всего, объясняется одним типом биоценозов в этих районах:

мелководные участки с песчано-илистым или песчано-ракушечным дном (Миронов, Кирюхина, Алемов, 2003) – излюбленные места обитания скатов (Световидов, 1964).

Следующий уровень сходства (86–92%) сообществ этих гельминтов обнаружен у скатов из близко расположенных б. Севастополя: Карантинная и Мартынова. Донные отложения этих бухт представлены ракушечником, часто с примесью ила, песка и камней (Миронов, Кирюхина, Алемов, 2003). Таким образом, шесть из исследованных районов (Севастопольские бухты (кроме б.

Стрелецкая), п. Набережное, КаПриЗ и пгт. Форос) образовали на дендрограмме (Рисунок 4.1) один кластер с довольно высокой поддержкой обоими индексами (73% по индексу Жаккара и 83% по индексу Чекановского-Серенсена).

Отдельный кластер образовали два района: п. Любимовка и пгт. Черноморское, характеризующихся сходством биотопов.

Наибольший интерес вызывает значительное отличие сообщества цестод ската из б. Стрелецкая от всех остальных исследованных местообитаний в том Рисунок 4.1. Дендрограммы оценки сходства фаун цестод ската Dasyatis pastinaca по индексам Жаккара (IJ) (А) и Чекановского-Серенсена (IСs) (Б).

числе и в близлежащих акваториях г. Севастополя. Такое уменьшение видов цестод у ската из этой бухты связано с обедненным видовым составом, промежуточных хозяев этих гельминтов – ракообразных. По данным (Миронов

Кирюхина, Алемов, 2003), в б. Стрелецкая отмечено всего 2 вида ракообразных:

Balanus improvisus Darwin, 1854 и Iphinoe elisae Bcescu, 1950.

Известно, что основным фактором, определяющим видовой состав гельминтов со сложным циклом развития вообще, и цестод в частности, в том или ином районе, является присутствие и плотность популяции промежуточных хозяев. К сожалению, для большинства видов цестод, паразитирующих у D.

pastinaca в Черном море, промежуточные хозяева не известны. Имеются лишь отрывочные данные о нахождении личинок цестод рода Dollfusiella sp. (= Eutetrarhynchus sp.) в полости тела костистых рыб (Османов, 1940; Солонченко, 1982), Scolex pleuronectis – у рака-отшельника Clibanarius erythropus Latreille, 1818, зеленого краба Carcinus aestuarii (Мордвинова, 1980, 1985; Найденова, Мордвинова, 1981) и у 39 видов рыб (Гаевская и др., 1975), Trypanorhyncha fam.

gen. sp. – у краба Pilumnus hirtellus L., 1755 (Найденова, Мордвинова, 1981) и Parachristianella trygonis – у 6 видов рыб (Гаевская и др., 1975).

Из 14 видов цестод, обнаруженных нами у черноморского D. pastinaca, находки личинок известны только у 3 видов. Так, процеркоиды P. trygonis найдены у 4 видов ракообразных у побережья Калифорнии (Pachygrapsus sp., Upogebia stellata, Hemigrapsus sp., Callianassa sp.), P. papillifer – у краба U. stellata из Средиземного моря, а плероцеркоиды P. dasyatidis – у морских рыб акватории Португалии (Dicologlossa cuneata, Solea senegalensis, Microchirus theophila, M.

variegatus, Pegusa lascaris, Halobatrachus didactylus, Lepidorhombus boscii) (Palm 2004). Кроме того, есть данные о нахождении не идентифицированных личинок Acanthobothrium sp. у 18 видов моллюсков и Rhinebothrium sp. – у 30 видов моллюсков из северо-восточной части Мексиканского залива (Cake, 1976, 1977).

Среди цестод рода Caulobothrium жизненный цикл расшифрован только у C.

myliobatidis, чьи личинки обнаружены у моллюска Mesoderma donacium на побережье Чили (Carvajal, 1977).

Таким образом, как видно из выше изложенного материала, к настоящему времени имеются данные о первых промежуточных хозяев только 2 видов цестод отряда Trypanorhyncha: P. trygonis и P. papillifer, обнаруженных у черноморского D. pastinaca; кстати, оба вида из числа широко распространенных у скатов в разных районах крымского побережья Черного моря.

P. trygonis – одна из наиболее распространенных видов цестод у черноморского ската, отмеченная у него в 7 районах (Таблица Б.2.2). Наибольшие показатели зараженности ею рыб выявлены в акваториях п. Набережное и б.

Карантинная (ИО соответственно 37 и 30 экз./особь). В районе Карадага показатели инвазии рыб практически равны таковым в бухтах Севастополя:

Мартынова и Казачья (18 и 17 экз./особь). Второй вид – P. papillifer зарегистрирован у рыб в 5 районах (Таблица Б.2.2), а наибольшая численность его популяции отмечена в бухтах Мартынова и Карантинная (6 и 3 экз./особь).

Из числа первых промежуточных хозяев P. trygonis и P. papillifer, обнаруженных у побережья Калифорнии и в Средиземном море (Palm, 2004), в Черном море встречаются представители 3 родов – Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1793), Upogebia pusilla Petagna, 1792, Callianassa pontica Czerniavsky, 1884 и C. truncata Giardet, Bonnier, 1890. Первые два вида являются наиболее распространенными и часто встречающимися, а последние два – плохо изученными и отмечены единичны их находки (Кобякова, Долгопольская, 1969;

Макаров, 2004). Названные 4 вида ракообразных отмечены в акватории Карадага (Павлова, Лисицкая, 2009); в районе Каркинитского залива встречается только U.

pusilla (Арнольди, 1949), у берегов Болгарии, Румынии, Кавказа и Крыма (Карадаг, г. Севастополь) – C. pontica, а у побережья Болгарии, в ДнестровскоБугском лимане, Севастопольской б., акватории Карадага, Евпатории и Батуми – C. truncata (Макаров, 2004). Отметим, что краб P. marmoratus ранее уже подвергался паразитологическому обследованию, но личинок цестод у него не находили (Мордвинова, 1978, 1980; Найденова, Мордвинова 1981); фауну гельминтов остальных трех видов ракообразных никто не изучал.

Известно, что черноморский D. pastinaca питается, кроме костистых рыб и моллюсков, 3 видами ракообразных: Palaemon adspersus, Carcinus aestuarii и Liocarcinus navigator (Виноградов, 1949; Световидов, 1964; Павлов, 1980;

Кирилюк, Макаров, Бородин, 1986). Доминирующим видом в рационе питания ската оказался P. adspersus (до 71% в пищевом комке) (Кирилюк, Макаров, Бородин, 1986). Информация о паразитофауне первых двух видов ракообразных содержится во многих работах (Мачкевский и др., 1997; Корнийчук, Лозовский, 2005; Мордвинова, 1972, 1973, 1975, 1976, 1978, 1980а, b, 1985; Найденова, Мордвинова, 1981, 1993), но только у C. aestuarii известны находки личинок Scolex pleuronectis. Скорее всего, раки U. pusilla, C. pontica и C. truncata также могут входить в спектр питания скатов, поскольку встречаются они на песчаном или илисто-песчаном грунте на глубине 0,5–15 м. Более подробно изучен видовой состав объектов питания D. pastinaca в Средиземном море. Среди ракообразных здесь для него указано 12 видов, в том числе U. pusilla, Crangon crangon L., 1758 и представители 2 родов: Alpheus Fabricius, 1798 и Portumnus Pennant, 1777 (Ismen, 2003; Yeldan, 2009), которые также встречаются в Черном море.

Таким образом, видовой состав цестод ската D. pastinaca, обитающего вдоль побережья Крыма, довольно однородный, большинство сообществ цестод из исследованных районов имеют сходство более 50%, что может быть объяснено сходным составом первых промежуточных хозяев этих гельминтов.

4.2. Цестоды ската Raja clavata крымского побережья Черного моря

Raja clavata – морская хищная донная рыбы, представитель бореальноарктического зоогеграфического комплекса, обитает на глубинах до 100 м во все сезоны года (Дудкин и др., 2008). Встречается от Дуная до Тендры вдоль всего крымского побережья (Павлов, 1980). Протяженных миграций вдоль побережья не совершает, равномерно распределяясь в течение всего года на шельфе Крыма (Дудкин и др., 2008). Предпочитает гладкое песчаное или ракушечное дно. Более холодолюбив, чем D. pastinaca, избегает очень мелких участков с более теплой водой и опресненных вод, а зимой откочевывает на глубины. Весной подходит к берегам для размножения, образует промысловые скопления в прибрежной зоне (Дудкин и др., 2008). На нерест первоначально идут самки, затем самцы; самки с яйцами встречаются с марта по сентябрь. В собственно Керченском проливе морская лисица может встречаться только в холодный период года; в Азовское море не заходит (Дудкин и др., 2008). Питается скат в Черном море ракообразными (крабами, десятиногими раками), в основном представителями родов Liocarcinus Stimpson, 1871 и Upogebia Borradaile, 1903, а также декаподами Callianassa pontica и Pachigrapsus marmoratus, придонными рыбами (смарида, скумбрия, султанка, сельдь, хамса), реже моллюсками, червями и актиниями (Виноградов, 1949; Световидов, 1964). В водах Севастополя и в Каркинитском заливе в основном питается Liocarcinus (42%), крупными ракообразными Upogebia (25%), донными рыбами (22%) и реже моллюсками (Световидов, 1964).

Видовой состав цестод R. clavata у побережья Крыма значительно беднее, чем у D. pastinaca, и представлен 8 видами: Bothriocephalus sp., Echinobothrium typus, Grillotia erinaceus, Echeneibothrium variabile, Acanthobothrium sp. 1– (Таблица Б.2.5).

Наиболее распространенными и часто встречающимися видами во всех исследованных районах являются G. erinaceus и E. variabile. Наибольшие показатели численности G. erinaceus отмечены у ската из п. Кача (ИО 9 экз./особь), тогда как инвазия скатов E. variabile во всех исследованных районах практически одинакова (ИО в среднем составил 1,2 экз./особь) (Таблица Б.2.5).

Редким видом является Bothriocephalus sp., обнаруженный только в двух близко расположенных районах: м. Сарыч и пгт. Форос. Наибольшие показатели численности трех видов Acanthobothrium spp. выявлены у рыб в акватории п. Кача (Acanthobothrium sp. 1 ИО – 3 экз./особь, Acanthobothrium sp. 2 – 7, Acanthobothrium sp. 3 – 1), а Acanthobothrium sp. 4 – у скатов из б. Карантинная (ИО 2 экз./особь) (Таблица Б.2.5).

Анализ разнообразия цестод R. clavata из разных районов показал, что в четырех акваториях г. Севастополя (п. Кача, м. Херсонес, б. Мартынова и Казачья) наблюдаются практически одинаково высокие показатели индексов видового богатства (DMg, H, C). При этом наиболее выровненное по обилию видов сообщество цестод отмечено у скатов из б. Казачья, что нашло отражение в наибольших значениях индекса полидоминантности (S) и наименьших значениях индексов D и d (Таблица Б.2.6).

В б. Карантинная, как и в п. Кача, м. Херсонес и б. Казачья, у ската обнаружено 7 видов цестод. Однако индексы видового разнообразия здесь меньше, а индексы, отражающие доминирование отдельных видов (D и d) имеют самые максимальные значения (Таблица Б.2.6). Это связано с тем, что в этой бухте выявлен монодоминантный вид – E. typus, который также зарегистрирован у скатов в других районах (п. Кача, м. Херсонес, б. Казачья). Наибольшие показатели численности E. typus отмечены у скатов в б. Карантинная (ИО 47 экз./особь) по сравнению с таковыми в п. Кача, м. Херсонес и б. Казачья (соответственно 1,1, 4 и 2) (Таблица Б.2.5).

В акватории КаПриЗ и пгт. Форос отмечено незначительно меньшее число видов цестод (5) и значения индексов доминирования (S, D и d) сравнимы с таковыми для наиболее богатых в видовом отношении сообществ цестод (м.

Херсонес, п. Кача и б. Казачья по 7 видов, в Мартыновой б. – 6) (Таблица Б.2.6).

Это свидетельствует о том, что, несмотря на меньшее число видов цестод, они представлены равномерно, поэтому данное сообщество может быть охарактеризовано как устойчивое.

Наименее стабильное в этом отношении сообщество цестод выявлено у скатов акватории м. Сарыч, где обнаружено всего 3 вида, а индексы доминирования (D и d) G. erinaceus имели максимальные значения (Таблица Б.2.6).

Анализ сходства видового состава цестод R. clavata из 8 районов показал, что абсолютное сходство сообществ обнаружено между четырьмя акваториями: п.

Кача, м. Херсонес, б. Карантинная и б. Казачья (Риунок 4.2, Таблица Б.2.7). В Рисунок 4.2. Дендрограммы оценки сходства фаун цестод ската Raja clavata по индексам Жаккара (IJ) (А) и Чекановского-Серенсена (IСs) (Б) наибольшей степени общность сообществ цестод скатов объясняется встречаемостью в этих районах 7 видов: G. erinaceus, E. typus, E. variabile и Acanthobothrium sp. 1–4 (Таблица Б.2.5). Такое сходство связано с присутствием в этих биотопах промежуточных хозяев этих гельминтов – ракообразных и моллюсков. По данным (Виноградов, 1949; Световидов, 1964), скат питается в основном ракообразными 5 видов (Liocarcinus arcuatus, L. vernalis, U. pusilla, C.

pontica, P. marmoratus) и редко моллюсками, однако, какими именно, не указано.

Эти ракообразные – обычные обитатели песчаных грунтов с ракушками, чистых песков, реже ила, т.е. излюбленных биотопов ската и распространены вдоль всего побережья Крыма (Макаров, 2004).

На следующем уровне сходства (86–90%) по обоим индексам к этим четырем районам примыкает сообщество цестод ската из бухты Мартынова (Рисунок 4.2, Таблица Б.2.7). У скатов из этих районов общими оказались 6 видов:

G. erinaceus, E. variabile и Acanthobothrium sp. 1–4 (Таблица Б.2.5).

Довольно высокая степень сходства (62–76%) отмечена для сообществ цестод ската из акваторий пгт. Форос и КаПриЗ (Рисунок 4.2). Общими оказались 4 вида цестод: G. erinaceus, E. variabile, Acanthobothrium sp. 1 и Acanthobothrium sp. 2. Очевидно, такое сходство определяется схожестью глубоководных биоценозов, дно которых представлено средним валунником, крупной и мелкой галькой, камнями, мелким и средним заиленным песком, встречается ракушки (Роскин, Левинсон, 1957; Какачева-Аврамова, 1977; Найденова, Солонченко, 1989; Гринцов, Лисицкая, Мурина, 2007). В акватории Карадага обитает 57 видов ракообразных и 50 видов моллюсков (Какачева-Аврамова, 1977; Лакин, 1980;

Павлов, 1980; Шмелева, Павлова, Щербань, 2009). Данных о составе макрозообентоса района пгт. Форос, к сожалению, нет, но, судя по особенностям видового состава цестод сравниваемых районов, можно предположить определенное сходство и в составе сообществ ракообразных. Наименьшее сходство (34–49%) со всеми остальными районами имеет сообщество цестод ската из района м. Сарыч, характеризующееся самым бедным видовым составом (Bothriocephalus sp., G. erinaceus и E. variabile) и монодоминантностью – G.

erinaceus (Рисунок 4.2, Таблица Б.2.5).

Наибольший интерес представляет обнаружение только в самом обедненном сообществе цестод у скатов выловленных в районе м. Сарыч половозрелых особей рода Bothriocephalus, типичных паразитов костистых рыб.

Исследованные цестоды морфологически отличаются от ботриоцефалят костистых рыб Черного моря (B. gregarius, B. scorpii, B. claviceps, Ptychobothrium atherinae) (глава 3, стр. 33–34). Топическая близость хозяев черноморских Bothriocephalus – камбалы и ската и перекрывание их спектров питания могли, создать благоприятные условия для освоения представителями этого рода неспецифичных для них эласмобранхий.

Из 8 видов цестод, найденных нами у черноморского ската, жизненный цикл расшифрован только у одного – G. erinaceus (Goldstein, 1967; zer et al., 2012; Schaeffner, Beveridge, 2012). Имеются также отрывочные данные о находках личинок Echeneibothrium sp. и Echinobothrium sp. у моллюсков, немертин и рыб (Парухин, 1966; Найденова, Мордвинова, 1981; Манге, 1993; Павлова, Лисицкая, 2009; Linton, 1890; Dollfus, 1946; Hunter, 1950; Rees, 1961; Williams, 1966;

Katkansky, Warner, 1969; Chandra, Hanumantha, 1985; Ching, 1991; Singhas, West, Ambrose, 1993).

Первыми промежуточными хозяевами G. erinaceus, паразитирующей у скатов рода Raja из Тихого и Атлантического океанов, являются 4 вида копепод:

Acartia longremis (Liljeborg, 1853), Pseudocalanus elongatus (Boeck, 1865), Paracalanus parvus (Claus, 1863) и Temorea longicornis (Mller, 1785) (Joyeux, Ruszkowski, 1934; Baer, 1961; Olson, 1869; Grabda, 1991), вторыми – костистые рыбы 59 видов из 30 семейств (Beveridge, Campbell, 2007; Palm, 2004). В Черном море процеркоиды G. erinaceus найдены у двух видов копепод: A. clausi и P.

elongatus (Погорельцева, 1964), а плероцеркоиды – у 8 видов бычков: Gobius niger L., 1758, G. cobitis Pallas, 1814, Zosterisessor ophicephalus (Pallas, 1814), Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), N. ratan (Nordmann, 1840), N. cephalarges (Pallas, 1814), Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814) (Найденова, 1974) и у Merlangius merlangus L., 1758 (Корнюшин, Солонченко, 1978; zer et al., 2012a, b). Нами плероцеркоиды этого вида обнаружены у рыб: M. merlangus и M. batrachocephalus. Копеподы A. clausi, P.

elongatus и P. parvus – холодолюбивые, стеногалинные виды, встречаются во всех исследованных районах (Загородняя, Паловская, Морякова, 2003; Мазлумян, Болтачева, Ревков, 2009; Студеникина и др., 2008; Павлова, Лисицкая, 2009;

Шмелева, Павлова, Щербань, 2009). В свою очередь, эти копеподы являются кормовыми объектами и для выше указанных видов рыб в Черном море. Таким образом, обитание первых и вторых промежуточных хозяев в условиях, наиболее благоприятных для жизни окончательного хозяина – ската (стеногалинный, холодолюбивый вид), и обеспечило широкое распространение цестоды G.

erinaceus у крымского побережья Черного моря. Кроме того, следует отметить, что изучена паразитофауна только двух видов копепод: A. clausi (Погорельцева, 1964; Заика, Солонченко, 1966; Naidenova, 1996) и P. elongatus (Погорельцева, 1970; Солонченко, Ковалева, 1985) поэтому в дальнейших исследованиях предстоит подтвердить или опровергнуть участие P. parvus в жизненном цикле данного вида цестоды в Черном море.

Второй массовый вид цестод у R. clavata крымского побережья Черного моря – Echeneibothrium variabile (в данном водоеме до наших исследований процеркоиды этого вида не регистрировались). Нами впервые процеркоиды найдены у брюхоногого моллюска Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) в эстуарии реки Черная (г. Севастополь) (Полякова, Белоусова, 2014). Плероцеркоиды ранее отмечали только у бычка Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) из Егорлыцкого залива (Парухин, Мачкевский, Ильченко, 1983; Мачкевский, Мордвинова, Парухин, 1990).

В настоящее время нет полной информации о жизненных циклах цестод данного рода. Х. Х. Уильямс (Williams, 1966), предположил, что ракообразные родов Eupagurus Brandt, 1851, Portunus Weber, 1795, Corystes Bosc, 1802, Upogebia Borradaile, 1903, Galathea Lamarck, 1805 и Urothoe Dana, 1852 могут выступать в роли первых промежуточных, а рыбы родов Callionymus L., 1758, Gobius L., 1758 и Gadus L., 1758 – транспортных хозяев. Однако имеются данные о регистрации процеркоидов Echeneibothrium у двустворчатых моллюсков Leukoma staminea (Conrad, 1857) и L. laciniata (Carpenter, 1864) у побережья Америки, у Meretrix casta Gmelin, 1791 от юго-восточного побережья Индии, у Argopecten gibbus (L.,

1758) у побережья Северной Каролины, а также в немертине Cerebratulus lacteus (Leidy, 1851) (Hunter, 1950; Dollfus, 1967; Katkansky, Warner, 1969; Reimer, 1975;

Ching, 1991; Singhas, West, Ambrose, 1993); плероцеркоиды найдены у рыб из 10 семейств (Найденова, Мордвинова, 1997; Парухин, Мачкевский, Ильченко, 1983;

Linton, 1890; Ching, 1991).

Из возможных первых промежуточных хозяев этих гельминтов ракообразных перечисленных Х. Х. Уильямсом в Черном море известны только Portumnus latipes (Pennant, 1777) и Upogebia pusilla. Первый вид встречается относительно редко, его единичные находки отмечены возле побережья Болгарии, Турции, Кавказа, в акваториях Геленджика и Новороссийска (Макаров, 2004).

Второй вид U. pusilla распространен по всему побережью Крыма (Макаров, 2004).

Доля этого рака в питании черноморского ската достигает 25% (Световидов, 1964), поэтому можно предположить, что этот вид и является первым промежуточным хозяином, повсеместное распространение которого и обеспечило сходство сообществ цестод у скатов из большинства исследованных районов крымского побережья Черного моря.

Личинки цестод рода Echinobothrium обнаружены у амфипод Perioculodes longimanus (Bate et Westwood, 1868), Gammarus locusta (L., 1758), декапод Hippolyte varians Leach, 1814, двустворчатых моллюсков Leukoma laciniata, Solen vagina L., 1758 и гастропод Solenosteira cancellaria (Conrad, 1846), Nassarius vibex (Say, 1822), N. reticulatus (L., 1758), Bullia melanoides (Deshayes, 1852) и Purpura persica (L., 1758) у побережья Калифорнии, в Индийском океане (г. Мадрас), из Северного (побережье Бельгии) и Средиземного морей (побережье Италии, Франции) (Dollfus, 1923; Ruszkowski, 1934; Anantaraman, 1963; Katkansky, Warner, 1969; Reimer, 1975; Cake, 1976, 1977).

Личинки E. typus найдены у P. longimanus (Ruszkowski, 1934) из Средиземного моря (г. Неаполь). В Черном море эта амфипода встречается на глубине 4–100 м, преимущественно 10–25 м, на песчанистых грунтах (МордухайБолтовской, Грезе, Василенко, 1969); распространена у берегов Крыма (Гринцов, Лисицкая, Мурина, 2007), у берегов Болгарии (Uzunova, 2010), в северовосточной части Черного моря (г. Геленджик) (Анохина, 2013). Следует отметить, что в питании молоди и неполовозрелых особей R. clavata преобладают мелкие ракообразные, такие как амфиподы, креветки, небольшие крабы, а взрослые особи скатов охотятся уже на более крупных ракообразных, включая креветок, крабов, а также рыбу В Средиземном, Северном, Ирландском и (Ellis, 2005).

Адриатическом морях скат достигает половой зрелости в возрасте 8,8 лет, при общей длине тела 77–80 см (Ellis, 2005; Froese, Pauly, 2013). В нашем материале E.

typus находили у скатов длиной 33–70 см (52±3), т.е. в возрасте от 2,5 до 5–7 лет, когда рыба еще питается амфиподами. Наибольшие показатели зараженности этим видом обнаружены у скатов в возрасте 3,2–4 лет (ИО 541±4 экз./особь), а наименьшие – у молодых особей от 2,5 до 3 лет (ИО 7±4) и у рыб, у которых идет половое созревание, – от 4,4 до 7 лет (ИО 15±6). Следовательно, на встречаемость E. typus в сообществах цестод у скатов из разных районов крымского побережья Черного моря влияют не только наличие и плотность популяции промежуточного хозяина – амфиподы P. longimanus, но и возрастные изменения спектра питания рыб.

Таким образом, видовой состав цестод скатов D. pastinaca и R. clavata, обитающих у побережья Крыма, довольно однороден, что иллюстрирует более чем 60% сходство сообществ цестод из большинства проанализированных районов с высоким разнообразием. Большинство проанализированных сообществ цестод скатов имеет устойчивый характер с относительно равным обилием отдельных видов. Доминирование отдельных видов цестод в некоторых районах, например, Caulobothrium sp. у D. pastinaca в акватории КаПриЗ и п. Набережное, E. typus у R. clavata в б. Карантинная, связано с особенно благоприятными условиями в данных биотопах, способствующих успешному завершению жизненного цикла этих гельминтов. В дальнейших исследованиях для анализа разнообразия и богатства сообществ цестод скатов выловленных из разных районов Черного моря целесообразно использовать из шести примененных в данной работе индексов только три (Н, С, D), поскольку полученные результаты были сопоставим.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ЦЕСТОД СКАТОВ ЧЕРНОГО МОРЯ (НА ПРИМЕРЕ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CARIAEANTHUS KORNYUSHIN ET

POLYAKOVA, 2012) Настоящий раздел посвящен изучению влияния размера (возраста) и пола ската D. pastinaca, а также сезона года на численность, возрастной состав и пространственное распределение двух видов цестод рода Cairaeanthus – C.

ruhnkei и C. healyае. Кроме того, представлены результаты анализа их распределения в кишечнике рыб, меж- и внутривидовых отношений одновременно встречающихся видов принадлежащих к одному роду. Данные виды выбраны по нескольким причинам: во-первых, они являются узкоспецифичными паразитами морского кота (п./глава 4.2), во-вторых, стробила этих видов аполизична, что позволяет точно определить степень зрелости отдельных особей.

5.1. Влияние размера (возраста) и пола скатов на встречаемость и распределение в организме и в популяции хозяев, численность и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cariaeanthus Прежде всего, заметим, что C. ruhnkei заражал около трети исследованных особей ската, тогда как встречаемость C. healyae была достоверно выше (Таблица В.3.1). При этом оба вида цестод распределены в хозяевах крайне перерассеянно.

Дисперсия (S2) превышала среднюю численность (ИО) для C. ruhnkei в 11 раз, для C. healyae – в 17. Индекс несоответствия D у обоих видов 0,8, что также свидетельствует о неравномерном распределении этих цестод, которое наиболее близко описывалось негативно биномиальному распределению (НБР) (Таблица В.3.1). Анализ соответствия наблюдаемых частот ожидаемым при гаммараспределении и распределении Пуассона, которые также могут наблюдаться в популяциях паразитов при подобном высоком уровне отношений дисперсии к средней численности (S2/ИО), дал отрицательный результат. Однако значение константы k НБР у C. ruhnkei было существенно меньше, чем у C. healyae, что свидетельствует о большей агрегированности распределения первого вида (Таблица В.3.1).

Анализ распределения цестод обоих видов у скатов I–II размерновозрастных групп не выявил разницы в проценте зараженных рыб (Рисунок 5.1А).

Однако у скатов III группы наблюдалось увеличение (в 2 раза) численности C.

healyae, тогда как для C. ruhnkei, наоборот – уменьшение. Показатели инвазии последнего вида в третьей размерно-возрастной группе хозяев были в 2 два раза меньше, чем в первой (Рисунок 5.1А, Таблица В.3.1). Таким образом, у исследованных цестод наблюдаются противоположные тенденции изменения их встречаемости с увеличением размера (возраста) их хозяев.

Оба вида цестод обнаружены у скатов обоих полов и численность каждого вида, в целом, существенно не зависела от пола хозяина (Рисунок 5.1Б). Однако процент встречаемости C. ruhnkei в два раза выше у неполовозрелых самок, чем у самцов (Рисунок 5.1В), в то время как C. healyae регистрируется чаще у половозрелых самцов, чем у самок (Рисунок 5.1Г). Такое распределение согласуется с данными по встречаемости этих видов цестод (Рисунок 5.1А) у рыб разных размеров, т.к. неполовозрелые самки – самые мелкие особи среди исследованных скатов, а половозрелые самцы – самые крупные. Если сравнивать численность обоих видов цестод между собой, то они заражали примерно одинаковую долю самок скатов, тогда как у самцов C. healyae встречается в два раза чаще, чем C. ruhnkei (Рисунок 5.1Б, Таблица В.3.1), что также, очевидно, отражает вышеописанную размерную динамику.

Тип распределения цестод среди особей хозяина не менялся в зависимости

–  –  –

Рисунок 5.1.

Встречаемость Cairaeanthus spp. в популяции Dasyatis pastinaca (% ± SE) в зависимости от: A – размера хозяина; Б – пола хозяина; В – пола хозяина среди неполовозрелых рыб; Г – пола хозяина среди половозрелых рыб – C. ruhnkei, – C. healyae.

от размерно-возрастной группы скатов и также не зависел от их пола, оставаясь наиболее близким к НБР (Рисунок 5.2).

Численность инфрапопуляции (ИО) C. ruhnkei была в 2,5 раза меньше, чем у C. healyae, зараженность отдельных особей хозяина которым достигала 5 экз./особь (Таблица В.3.1). При этом показатели встречаемости обоих видов зависели от размера хозяина, но характер этой зависимости был диаметрально противоположным (Рисунок 5.3А): C. ruhnkei был многочисленнее у скатов первых двух размерных групп, а C. healyae – в третьей. При этом индекс обилия обоих видов не зависел от пола хозяина (Рисунок 5.3Б).

Анализ возрастного состава показал, что в Cairaeanthus spp.

инфрапопуляции C. ruhnkei преобладали половозрелые особи, доля которых в среднем равна 0,9±0,04 (с пределами 0,5–1), тогда как неполовозрелых – 0,6±0,07 (0,2–1). В то же время инфрапопуляция C. healyae представлена в равных долях неполовозрелыми и половозрелыми особями, доля которых в одной рыбе составляла в среднем 0,7±0,1 (0,08–1). Такое соотношение возрастных стадий в инфрапопуляции цестод объясняется особенностями их жизненных циклов (продолжительностью жизни и периодов размножения). У скатов наименьших размеров доля половозрелых особей цестод обоих видов была больше, чем у рыб крупных размеров (Рисунок 5.4). С этим фактом согласуется и то, что доля половозрелых особей цестод была выше у самок D. pastinaca (более мелких по размеру), чем у самцов, у которых неполовозрелые и половозрелые особи этих гельминтов встречались в равных долях (Рисунок 5.5).

Известно, что в большинстве случаев распределение паразитов в популяции хозяина имеет агрегированный характер (Иешко и др., 2009), когда большинство хозяев заражено незначительно и только единичные особи имеют максимальное количество паразитов. Среди причин агрегированной встречаемости указываются различия в восприимчивости хозяев к заражению или вариабельность дозы заражения (Anderson, Whitefield, Dobson, 1978). Такое распределение, как правило, описывается моделью либо НБР, либо гамма-распределения (Аниканова, Бугмырин, Иешко, 2007). Этим типам распределения придается различная Б

–  –  –

Рисунок 5.3.

Зависимость численности инфрапопуляций Cairaeanthus ruhnkei ( правая ось Y) и C. healyae ( левая ось Y) (среднее ИИ ± SE, экз./особь).

А – от размера; Б – от пола Dasyatis pastinaca.

биологическая интерпретация. Считается, что НБР характеризует устойчивое взаимодействие паразита и хозяина, при котором хозяин контролирует выживаемость паразитов, тогда как гамма-распределение встречается в популяциях, в которых доминируют неполовозрелые стадии паразитов, а хозяева не влияют на их приживаемость (Аниканова, Бугмырин, Иешко, 2007).

Исходя из этих представлений, для всех размерно-возрастных групп D.

pastinaca, разных стадий зрелости и обоих полов взаимоотношения в системе Dasyatis pastinaca – Cairaeanthus spp. могут быть охарактеризованы как устойчивые, т.к. они с высокой степенью достоверности для всех рассмотренных групп хозяев описывались НБР (Рисунок 5.2, Таблица В.3.1). При этом даже в третьей размерно-возрастной группе скатов, в которой большая часть инфрапопуляции C. healyae представлена неполовозрелыми особями (Рисунок

5.4Б), сохранялся подобный тип распределения. Очевидно, это связано с тем, что не столько разная восприимчивость хозяев к заражению цестодами определяет агрегированный характер распределения, сколько перерассеянная встречаемость личинок этих цестод в популяциях промежуточных хозяев, т.е. вариабельность дозы заражения.

Анализ распространения Cairaeanthus spp. у исследованных скатов показал, что C. ruhnkei регистрируется значительно реже, чем C. healyae. Распределение C.

ruhnkei более неравномерное и характеризуется тем, что большая часть его популяции сосредоточена среди неполовозрелых самок скатов (I–II размерные группы), а C. healyae обнаружен более чем у половины половозрелых самцов (Рисунок 5.1). Разница в динамике зараженности скатов разных размеров и, соответственно, возрастов двумя видами цестод (Рисунок 5.3А), по-видимому, связана с изменением питания рыб.

Данных по питанию D. pastinaca в Черном море немного (п./глава 4.1., стр.

129) (Виноградов, 1949; Кирилюк, Макаров, Бородин, 1986; Павлов, 1980;

Световидов, 1964). Основу питания ската составляют 3 вида ракообразных (Carcinus aestuarii, Palaemon adspersus, Liocarcinus navigator), мелких рыб и моллюсков. К сожалению, в цитируемых работах не указано, как изменяется 1,0 1,0 А Б 0,9 0,9 0,8 0,8 0,7 0,7 0,6 0,6 0,5 0,5 0,4 0,4 0,3 0,3

–  –  –

Из-за низкой зараженности цестодой C. ruhnkei скатов третьей размерной 2 группы для этого анализа были объединены данные по II и III группам.

питание с возрастом рыб. Более подробные сведения имеются по питанию D.

pastinaca из Средиземного моря. Показано (Notarbartolo, Bianchi, 1998; Yeldan, Avsar, Manas, 2009), что средиземноморский скат питается, главным образом, глубоководными и бентическими животными, такими как декаподы, цефалоподы, полихеты и костистые рыбы. Креветки и крабы (Penaeidae, Caridea, Brachyura и Squilladae) составляют 99% рациона питания рыб, встречаясь во всех размерновозрастных группах (Ismen, 2003). С возрастом в пище у ската уменьшается доля представителей первых двух таксонов, а двух других, наоборот, увеличивается. У более взрослых скатов возрастает доминирование в пище костистых рыб.

Для многих цестод роль промежуточных хозяев выполняют ракообразные, в данном случае, видимо, представители декапод. Исходя из того, что зараженность скатов C. ruhnkei с возрастом уменьшается, можно предположить, что для него основным промежуточным хозяином в Черном море является представитель таксона, доля которого в рационе скатов с возрастом уменьшается, например, какой-либо вид из Caridea. Зараженность скатов C. healyae с возрастом, напротив, увеличивается, поэтому его основной промежуточный хозяин, возможно, представитель Brachyura, к примеру, широко распространенные в Черном море C.

aestuarii или L. navigator. У зеленого краба C. aestuarii находили личинок цестод из сборной группы – Scolex pleuronectis (Мордвинова, 1980, 1985; Найденова, Мордвинова, 1981), а паразитофауну второго краба не изучали.

Предположение о том, что два изучаемых вида цестод, паразитирующих одновременно в одном хозяине, имеют разных промежуточных хозяев, может объяснить, каким образом началась дивергенция этих близкородственных видов.

Однако половозрелые стадии обоих видов цестод встречаются в одном хозяине, поэтому встает вопрос о возникновении репродуктивного барьера, закрепившего генетический полиморфизм популяции предкового вида в отношении промежуточного хозяина, приведший в конце концов к возникновению разных видов. Одними из причин усиления репродуктивного барьера могут быть различия во времени размножения или предпочитаемых местах локализации цестод в кишечнике хозяина. Анализ этих факторов приведен далее.

5.2. Влияние сезона года на встречаемость и распределение у скатов, численность и возрастной состав инфрапопуляций цестод рода Cariaeanthus Анализ встречаемости особей Cairaeanthus spр. у D. pastinaca в разные сезоны года показал, что в большую часть года оба вида заражают 20–30% скатов и только в зимний период процент зараженных хозяев резко меняется, при этом ЭИ C. healyae возрастает в 3 раза, а у C. ruhnkei уменьшается в 2 раза (Рисунок

5.6А, Таблица В.3.2). Кроме того, в периоды максимальной численности цестод возрастала неравномерность их распределения в скатах: для C. ruhnkei – осенью (сентябрь – ноябрь), для C. healyae – зимой и весной (декабрь – май) (Таблица В.3.2, см. S2/ИО). Однако во все сезоны тип распределения был наиболее близким к НБР (Таблица В.3.2).

Анализ сезонной динамики зараженности скатов цестодами (Рисунок 5.6Б) и соотношения неполовозрелой и половозрелой частей их инфрапопуляций3 выявил достоверные различия между исследуемыми видами.

Так, в инфрапопуляции C. ruhnkei особи с яйцами появляются осенью и отмечаются только до конца этого сезона (сентябрь–ноябрь). В этот же период численность цестод максимальна (Рисунок 5.6Б) и ее большую часть составляют половозрелые особи (Рисунок 5.7А). В зимние месяцы (декабрь–февраль) индекс обилия этого вида уменьшается на порядок, очевидно, за счет отмирания цестод уже закончивших размножение. Об этом свидетельствует и полное отсутствие зимой половозрелых червей (Рисунок 5.7А). Весной показатели инвазии скатов C.

ruhnkei начинают расти (Рисунок 5.6Б) за счет их заражения новой генерацией цестод, но вплоть до начала лета вся инфрапопуляция представлена только Из-за малочисленности выборки скатов (11 экз.), обследованных весной, и их 3 низкой зараженности цестодами для этого анализа были объединены данные по двум сезонам (зима и весна), в которые ни у одного из двух видов цестод не происходит размножение.

неполовозрелыми особями (Рисунок 5.7А). Созревание цестод начинается с июня (Рисунок 5.7А), а период размножения ограничен осенними месяцами. Резкий рост зараженности скатов C. ruhnkei, наблюдаемый в начале весны, а также полное отсутствие половозрелых червей зимой и резкое сокращение численности цестод сразу же после периода размножения, свидетельствуют о том, что продолжительность жизни этого вида около 9 месяцев.

Период размножения C. healyae более продолжительный – особи с яйцами наблюдаются с начала лета до конца осени (июнь–октябрь), и большая часть инфрапопуляции цестод в этот период представлена половозрелыми особями.

Однако и в зимний период половозрелые черви составили в среднем до 30% (Рисунок 5.7Б). Рост численности цестод начинается с декабря (Рисунок 5.6Б) и зимой большая часть инфрапопуляции цестод представлена неполовозрелыми особями (Рисунок 5.7Б). Резкое сокращение особей в весенний период (Рисунок

5.6Б) может быть объяснено только отмиранием половозрелых червей старших возрастов, при этом их доля сокращается примерно до 15%. В начале лета, напротив, отмечено увеличение доли половозрелых червей, которая держится на одном уровне до конца осени (Рисунок 5.7Б). Численность цестод в скатах с марта по ноябрь также остается на одном уровне, что свидетельствует об отсутствии поступления в инфрапопуляцию C. healyae новой генерации червей в этот период, которое начинается только в декабре. Присутствие в зимние месяцы, в период начала заражения скатов новой генерацией C. healyae, наряду с неполовозрелыми особями и зрелых червей, а также резкое сокращение общей численности и доли половозрелых цестод (наблюдаемые весной при практически полном отсутствии половозрелых цестод) свидетельствуют о том, что продолжительность жизни особей этого вида в скате около 14 месяцев.

Таким образом, исследованные цестоды рода Cariaeanthus имеют разную сезонную динамику численности их инфрапопуляций в хозяине, разную продолжительность жизни, а сроки их размножения хотя и перекрываются, но не совпадают.

Анализируя разные показатели (S2/ИО, D, df, 2, k), примененные в данном А 18 1,6 А Б 16 1,4 14 1,2 12 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

–  –  –

Рисунок 5.6.

Зависимость экстенсивности инвазии (А) (% ± SE) и индекса обилия (Б) (m ± SE, экз./особь) инфрапопуляций Cairaeanthus ruhnkei () ( – правая ось Y) и C. healyae () ( – левая ось Y) от сезона года.

–  –  –

Рисунок 5.7.

Зависимость доли неполовозрелых () и половозрелых () особей (средняя доля ± SE) Cairaeanthus ruhnkei (А) и C. healyae (Б) от сезона года.



Pages:   || 2 | 3 |

Похожие работы:

«ЭО-Online, 2014 г., № 2 © В.В. Напольских, С.В. Соколовский, С.Н. Абашин, К.В. Истомин, Д.А. Функ Дискуссия по книге А.А. Сириной “Эвенки и эвены в современном мире. Самосознание, природопользование, мировоззрение” (М., 2012). В.В. Напольских Рец. на: Сирина А.А. Эвенки и эвены в современном мире. Самосознание, природопользование, мировоззрение. М.: Восточная литература, 2012. 604 с., илл. Данная рецензия была мною предложена для публикации в петербургский «Антропологический форум» и отклонена...»

«Русск а я цивилиза ция Русская цивилизация Серия самых выдающихся книг великих русских мыслителей, отражающих главные вехи в развитии русского национального мировоззрения: Соловьев В. С. Коялович М. О. Св. митр. Иларион Повесть Временных Лет Бердяев Н. А. Лешков В. Н. Св. Нил Сорский Булгаков C. Н. Погодин М. П. Св. Иосиф Волоцкий Трубецкой Е. Н. Вельтман А. Ф. Москва – Третий Рим Ушинский К. Д. Аскоченский В. И. Иван Грозный Хомяков Д. А. Беляев И. Д. «Домострой» Шарапов С. Ф. Филиппов Т. И....»

«ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ЖИЗНИ САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ЖИЗНИ САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ Авторы: Юлия Шевырева, Варвара Пензова, Марина Андреева, Анастасия Величкина, Анна Семенова, Александра Герасимова Авторы исходных текстов: Елена Коблик, Наталья Владимирова, Нина Делакова, Екатерина Нониева, Сергей Шашакин Исполнительный редактор: Александр Туров Ответственный секретарь: Ирина Спиридонова Редактор: Михаил Шиянов Обложка: Shutterstock Фотоматериалы: Shutterstock, SXC,...»

«Промежуточный отчет Республики Таджикистан о ходе реализации рекомендаций государств-членов Совета ООН по правам человека, принятых в рамках Универсального периодического обзора Республики Таджикистан 3-5 октября 2011 года Советом ООН по правам человека был рассмотрен Универсальный периодический обзор по правам человека и по результатам рассмотрения государствами членами Совета Организации Объединенных Наций по правам человека были представлены 131 рекомендаций. В целях выполнения рекомендаций...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (19) (11) (13) RU 2 539 990 C2 (51) МПК A61B 5/02 (2006.01) A61B 5/0402 (2006.01) A61B 7/02 (2006.01) A61B 8/00 (2006.01) A61K 31/205 (2006.01) A61P 9/00 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА G01N 33/50 (2006.01) ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ 2012148602/14, 15.11.2012 (21)(22) Заявка: (72) Автор(ы): Горелов Александр Васильевич (RU), (24) Дата начала отсчета срока действия патента: Руженцова Татьяна Александровна (RU) 15.11.2012 (73)...»

«Федеральное агентство по печати и массовым коммуникациям УПРАВЛЕНИЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЙ ПЕЧАТИ, КНИГОИЗДАНИЯ И ПОЛИГРАФИИ Российская полиграфия Состояние, тенденции и перспективы развития ОТРАСЛЕВОЙ ДОКЛАД Москва УДК 339.13 : 655 (470) ББК Доклад подготовлен Управлением периодической печати, книгоиздания и полиграфии Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям при содействии авторского коллектива в составе Б.А.Кузьмина, Д.М. Закирова, А.В. Савина. Под общей редакцией Заместителя...»

«Коровин Евгений Павлович ПРОБЛЕМНЫЕ ВОПРОСЫ СУБЪЕКТИВНОЙ СТОРОНЫ ПРЕСТУПЛЕНИЯ, ПРЕДУСМОТРЕННОГО СТ. 151 УК РФ В статье рассматриваются дискуссионные вопросы, возникающие при установлении субъективной стороны вовлечения несовершеннолетнего в совершение преступления. В этой связи исследуются интеллектуальный и волевой моменты умысла вовлекающего, критически анализируются разъяснения Пленума Верховного Суда РФ о моменте окончания рассматриваемого преступления. Автор обосновывает позицию, согласно...»

«ОТЧЕТ О РЕЗУЛЬТАТАХ САМООБСЛЕДОВАНИЯ Муниципального бюджетного вечернего (сменного) общеобразовательного учреждения «Открытая (сменная) общеобразовательная школа №48» г. Орла за 2013-2014 уч. год Общая характеристика учреждения Тип муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение. Вид – открытая (сменная) общеобразовательная школа Вариативность форм получения образования: В соответствие с социальным заказом и видом школы учащиеся обучаются по следующим формам получения образования: очная,...»

«ВОДОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРОЕКТНО-ИЗЫСКАТЕЛЬСКИЕ РАБОТЫ В ХОРЕЗМЕ И ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ (проспект) Составители А.Ф.Соседко, С.И Батурин. Издательство “ФАН”, Узбекской ССР, Ташкент – 1966. Хорезмский оазис издавна носит поэтическое название «Жемчужины в песчаной оправе». Такое наименование этот район в низовьях Амударьи получил не только из-за расположения: в окружении бескрайних песчаных пустынь Каракум и Кызылкум, но и благодаря высокому плодородию хорезмских земель. Еще со времени колониального раздела...»

«Б.Л.Злотин, А.В.Зусман «Решение исследовательских задач» Кишенев 1991г. Это первая книга, посвященная приложению теории решения изобретательских задач (ТРИЗ) к решению научных задач и проблем. Она открывается основополагающими в этой области работами Г.С.Альтшуллера, В.В.Митрофанова, В.М.Цурикова и Г.Г.Головченко и продолжается разработками Б.Л.Злотина и А.В.Зусман по решению исследовательских задач, построению новых научных концепций, выявлению и прогнозированию нежелательных явлений...»

«' УРАНОВАЯ МИНЕРАЛИЗАЦИЯ РУДН ЬIX ГОР о ю. м. д ы м к о в УРАНОВАЯ МИНЕРАЛИЗАЦИЯ РУДНЫХ ГОР ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛИТЕРАТУРЫ В ОБЛАСТИ АТОМНОЙ НАУКИ И ТЕХНИКИ МОСКВА I9 СОДЕРЖАНИЕ От а в т о р а Жильные формации и парагенезисы Эпохи и этапы м инерализации Стадии минерализации Силикатно-окисная с т а д и я Кварцево-сульфидная с т а д и я Кварцево-карбонатно-настурановая с т а д и я Флюорито-баритовая с т а д и я Арсенидная с т а д и я Кварцево-гематито-сульфидная стадия. Взаимодействие...»

«Клубы и кружки для детей в библиотеке Консультация Штыб Л.П., методист по работе с детьми Среди разнообразных форм работы библиотек существует такая форма работы, как клубы по интересам. Практика библиотечной работы в последние годы подтверждает, что число активных читателей, посещающих библиотеку с целью общения с библиотекарем, оказания практической помощи, проведения свободного времени в библиотеке резко сократилось. Поэтому клубы и кружки во многих библиотеках приобрели характер организации...»

«ОТЧЕТ О ПРОВЕДЕННОМ МЕРОПРИЯТИИ «Татарстан.ру», январь 2014 г.1.НАЗВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЯ: VI Поволжский открытый конкурс эстрадного мастерства детского и юношеского творчества «TATARSTAN.ru»2. СРОКИ ПРОВЕДЕНИЯ: 16-19 января 2014 г.3. МЕСТО ПРОВЕДЕНИЯ Городской Дворец детского творчества им. А. Алиша г. Казань, ул. Галактионова, 24 4. ЦЕЛИ МЕРОПРИЯТИЯ активизация развития детского и юношеского художественного творчества; пропаганда новых направлений творчества; эстетическое и нравственное воспитание...»

«Лекция 28. (Окончание) 2.2 Импульсные системы Управляемый термоядерный синтез может быть достигнут не только на реакторах с магнитными ловушками, но и на установках инерционного удержания. 2.2.1 Инерциальное удержание Необходимые критерии УТС можно получить, как показал А.Д.Сахаров в 1960 г., и без применения магнитных ловушек, позволяя нагретой D–T-плазме, в которой протекают реакции синтеза, свободно разлетаться во все стороны. Разлету плазмы препятствует инерция ее частиц, обладающих массой....»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение «Научный центр акушерства, гинекологии и перинатологии имени В.И. Кулакова» Министерства здравоохранения Российской Федерации Межрегиональная общественная организация содействия развитию неонатологии «Ассоциация неонатологов» Проект клинических рекомендаций по энтеральному вскармливанию недоношенных детей Рабочая группа: Грошева Е.В., Дегтярева А.В., Ионов О.В., Ленюшкина А.А., Нароган М.В., Рюмина И.И. (модератор) При участии: Киртбая А.Р. 2014...»

«Устойчивое развитие Уважаемые коллеги, дорогие школьники, удивительно ли, что более пятнадцати лет назад американским ученым Дэвидом Орром была написана книга о причинах кризиса, который разгорелся в прошлом году? Думаю, что нет, поскольку идеи устойчивого развития человеческой цивилизации зародились в очень давние времена. Лучшие представители человечества во все времена стремились привлечь внимание народов и элит к необходимости гармоничного партнерства с природой. Почему люди настолько...»

«ДАЙДЖЕСТ ВЕЧЕРНИХ НОВОСТЕЙ 29.06.2015 НОВОСТИ КАЗАХСТАНА Анонс предстоящих событий Необходимо добиться качественной реализации инициатив Главы государства Нурсултана Назарбаева – К.Токаев «100 конкретных шагов» станут нашим ответом на глобальные и внутренние вызовы К.Масимов Глава КНБ Казахстана предлагает применять санкции за содействие террористическим организациям С.Дьяченко: Сотрудничество Казахстана и Кубы имеет большой потенциал развития Казахстану необходимо привлечь до 10 млн тонн...»

«Принято Утверждаю Общим собранием работников Заведующий МБДОУ Протокол № _ Детский сад № 109 _ _20 г. Г.И.Зырянова _ 20 г. Отчет о результатах самообследования МБДОУ «Детский сад № 109» 2013 2014 учебный год Самообследование муниципального бюджетного дошкольного образовательного учреждения «Детский сад № 109 общеразвивающего вида г. Владивостока» (далее по тексту ДОУ) составлено в сооьветствии с Приказом МОиН РФ № 462 от 14.06.2013 г. «Об утверждении Порядка проведения самообследования...»

«Правительство Оренбургской области ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ И ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ В 2012 ГОДУ г. Оренбург, 2013 г. Государственный доклад выпущен под общей редакцией министра природных ресурсов, экологии и имущественных отношений Оренбургской области К. П. Костюченко Составители: Белов В. С., Белокуров В. А., Бондаренко Н. А., Вяльцина Н. Е., Ганина Т. Н., Давыгора А. В., Домников С. Ю., Жуков А. А., Жутов Н. Ф., Зобков А. С., Зубанков В. И., Иванов П. Я.,...»

«Министерство образования и науки Краснодарского края Управление по образованию и науке администрации города-курорта Сочи муниципальное общеобразовательное бюджетное учреждение основная общеобразовательная школа № 81 г. Сочи Краевой фестиваль по кубановедению Блок: «Учебно-познавательная деятельность по предмету «Кубановедение» Особенности изучения кубановедения на местном краеведческом материале (в рамках села Волковка, города Сочи) Обмен опытом Учитель кубановедения МОБУ ООШ № 81 Шугаева Осана...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.