WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:     | 1 || 3 |

«А Б Рисунок 3.40. Echeneibothrium variabile van Beneden, 1849 от Raja clavata из Черного моря. A – предзрелая проглоттида, C.449.015.1-3; Б – зрелая проглоттида, С.455.015.12-14. ...»

-- [ Страница 2 ] --

исследовании для описания распределения цестод у скатов, в свете описанных выше особенностей жизненных циклов обоих исследованных видов, можно заметить, что индекс D и k НБР оказались в большей степени биологически обоснованы, чем отношение дисперсии к средней ИО. Последний показатель был положительно скореллирован с численностью, в то время как два других изменялись независимо. Максимальные значения индекса D и минимальные k НБР, соответствующие наибольшей степени агрегированности паразитов в хозяине, отмечены для периодов размножения как у C. ruhnkei (сентябрь–ноябрь), так и у C. healyae (июнь–август), что хорошо согласуется с представлениями об увеличении скученности паразитов в периоды размножения.

5.3. Распределение цестод рода Cariaeanthus по спиральным клапанам кишечника ската, их меж- и внутривидовые взаимоотношения Изученные виды цестод по-разному распределяются в спиральных клапанах кишечника ската. Тест на гомогенность (Levene’s test) их распределения по спиральным клапанам показал, что для C. ruhnkei F=8,4, для C. healyae F=19,2.

Эти данные свидетельствуют о достоверно неравномерном характере этого распределения при p 0,05. C. ruhnkei предпочитал локализоваться с 9 по 22-й клапаны (за исключением нескольких неполовозрелых особей – см. ниже) и наибольшая доля этого вида отмечена в 12-м клапане, а C. healyae – со 2 по 15-й, предпочитая 10-й клапан (Рисунок 5.8, Таблица В.3.3).

Таким образом, хотя C. ruhnkei в основном встречается в задней половине кишечника, а C. healyae – в передней, оба предпочитают средние клапаны (с 9 по 15-й) и значительная часть их инфрапопуляций встречается совместно в одних и тех же участках кишечника скатов.

Для того чтобы понять, как исследуемые виды цестод одного рода делят совместный биотоп, мы изучили ряд факторов, которые могут влиять как на характер самого распределения, так и на показатели, характеризующие меж- и внутривидовые отношения цестод (п./глава 2.4).

0,28 0,24 0,20 0,16 0,12 0,08 0,04 0,00 Рис. 5.8. Распределение Cairaeanthus ruhnkei () и C. healyae () (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca.

Встречаемость цестод в разных клапанах кишечника может зависеть от размера или пола хозяина. Анализ зависимости распределения цестод по клапанам кишечника ската от его размера (возраста), не выявил влияния этого фактора на общий характер локализации гельминтов (Рисунок 5.9). В рыбах всех размерно-возрастных групп (группы см. в п./главе 2.1) C. ruhnkei не встречался в первых девяти клапанах (за исключением одной особи этого вида цестод), также как и C. healyae – в последних семи (за исключением находки нескольких особей у единственного экз. ската).

Эти данные согласуются с установленными для каждого вида местами предпочитаемой локализации (Рисунок 5.8). Более того, в рыбах наибольшей размерно-возрастной группы разница в распределении обоих видов цестод была наиболее ярко выраженной (Рисунок 5.9). Так, все особи C. ruhnkei локализовались строго в задней половине кишечника (12–22-й клапаны), а 85% особей C. healyae сосредоточились в 4-х центральных клапанах (9–12-й).

Очевидно, это связано с тем, что при увеличении общего размера кишечника увеличивается и размер наиболее предпочитаемых каждым видом цестод мест локализации, что позволяет большему количеству особей фиксироваться именно в этих клапанах.

Ширина ниши (В) и индекс внутривидовой агрегации (J) обоих видов цестод достоверно зависели от размера (возраста) хозяина (Рисунок 5.10), но характер зависимости был диаметрально противоположный. Наименьшие показатели индексов В и J у C. ruhnkei отмечены в рыбах наибольших размеров (Рисунок 5.10А), в то время как для C. healyae в этой группе хозяев зарегистрированы наибольшие значения индекса В, но индекс J был меньше, чем в предыдущей группе (Рисунок 5.10Б).

Такой противоположный характер динамики ширины ниши разных видов цестод в зависимости от размера (возраста) их хозяина, очевидно, объясняется разным характером зависимости численности инфрапопуляции этих видов от размера рыб (Рисунок 5.3). Поскольку с увеличением размера (возраста) скатов его зараженность C. ruhnkei уменьшается, а C. healyae, напротив, растет, то и ширина ниши первого вида с увеличением размера (возраста) хозяина уменьшается, а второго – увеличивается (Рисунок 5.10А, Б).

Распределение обоих видов цестод по спиральным клапанам кишечника рыб не зависело от их пола (Рисунок 5.11), соответствуя установленному характеру их локализаций (Рисунок 5.8). Индексы В и J обоих видов также не зависели от пола рыб (Рисунок 5.10В, Г), за исключением индекса внутривидовой агрегированности C. ruhnkei, который был ниже у самок скатов (Рисунок 5.10В), что, вероятно, связано как с общей более низкой численностью этого вида цестод, так и с более низкой зараженностью им самок (Рисунок 5.3Б).

Характер распределения и взаимоотношения цестод могут зависеть от их численности. Проанализировав показатели инвазии скатов обоими видами 1,0 А 0,9 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,5 Б 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Рисунок 5.9. Зависимость распределения (средняя доля ± SE) Cairaeanthus ruhnkei (А) и C. healyae (Б) по спиральным клапанам (1–22) от размера Dasyatis pastinaca: размерные группы рыб.

I – () 17 – 40 см; II – () 41 – 80; III – () 84 – 139.

8 0,17 3,5 0,14 Б А 0,16 0,13 3,0 0,15 0,12 2,5 6 0,14 0,11 2,0 0,13 0,10 1,5 0,09 0,12 1,0 0,08 4 0,11 0,5 0,07 0,10

–  –  –

Рисунок 5.10.

Зависимость индексов ширины ниш (B) и внутривидовой агрегации (J) (среднее ± SE) от размера (А, Б) и от пола (В, Г) Dasyatis pastinaca:

Cairaeanthus ruhnkei (А, В) и C. healyae (Б, Г).

Обозначения: I, II, III – размерные группы рыб; – индекс В (правая ось Y);

– индекс J (левая ось Y).

0,30 А 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,35 Б 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 Рисунок 5.11. Распределение Cairaeanthus ruhnkei (А) и C. healyae (Б) (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) у самок () и самцов () Dasyatis pastinaca.

Cairaeanthus (Рисунок 5.2А), мы выделили для каждого вида 3 группы: для C.

ruhnkei I группа – от 1 до 2 экз./особь (16 случаев), II – 3–6 (10) и III – 7–24 (4), для C. healyae I группа – 1–5 (31), II – 6–10 (9) и III – 11–53 (9).

Анализ зависимости встречаемости цестод по спиральным клапанам кишечника хозяина от численности их инфрапопуляций (Рисунок 5.12) показал, что ни общий характер распределения обоих видов, ни предпочитаемые места обитания (Рисунок 5.8) не меняются при изменении их численности. Только при максимальных значениях инвазии отмечены единичные случаи локализации цестод в нехарактерных участках кишечника. Так, при максимальной численности инфрапопуляции 17% особей C. ruhnkei встречается в первых 8-и клапанах, в то время как даже в этом случае в последних 9 клапанах встречается менее 10% C. healyae (Рисунок 5.12).

Таким образом, численность инфрапопуляций обоих видов цестод не влияла на общий характер их распределения по спиральным клапанам хозяина (Рисунок 5.8, 5.12), однако ширина ниш этих видов положительно зависела от численности их инфрапопуляций (Рисунок 5.13А, Б). При росте численности (5 экз./особь) происходило увеличение не только ширины ниши (В), но и индекса внутривидовой агрегации (J). У C. ruhnkei при дальнейшем повышении интенсивности заражения показатель J оставался примерно на том же уровне, а у C. healyae – уменьшался (Рисунок 5.13Б). Следовательно, при наличии около 10– 20 особей обоих видов их распределение в кишечнике ската было наиболее агрегированным, при более низких и высоких значениях инвазии оно становилось более равномерным. Это можно объяснить тем, что при низкой численности Cairaeanthus единично и случайно встречаются в той части кишечника ската, которая характерна для каждого вида. При среднем уровне заражения черви, в основном, сосредоточены в нескольких наиболее предпочитаемых каждым видом клапанах кишечника и агрегированность возрастает, а при дальнейшем увеличение инвазии цестоды начинают занимать и крайние клапаны кишечника и агрегированность уменьшается. При этом индексы, характеризующие межвидовые отношения (I, С), не зависели от численности цестод, тогда как А 0,30 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,35 Б 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 Рисунок 5.12. Распределение Cairaeanthus ruhnkei (А) и C. healyae (Б) (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) Dasyatis pastinaca при разных значениях интенсивности инвазии.

Обозначения: А – () (1–2 экз.), () (3–6), () (7–24); Б – () (1–5 экз.), () (6–10), () (11–53).

7 0,26 10 0,22 А Б 0,24 9 0,20 0,22 0,20 8 0,18 0,18 7 0,16 4 0,16 6 0,14 0,14 0,12 5 0,12 0,10 4 0,10 0,08 3 0,08 1 0,06 0,04 2 0,06

–  –  –

0,35 В 0,30 0,25 4 0,20 3 0,15 0,10 0,05 0,00

–  –  –

Рисунок 5.13.

Зависимость индексов ширины ниши (В), перекрываемости ниш (I), внутривидовой (J) и межвидовой (С) агрегации, отношений меж- и внутривидовых связей (A) (средняя ± SE) от численности инфрапопуляций Cairaeanthus ruhnkei (А), C. healyae (Б) и обоих видов (В).

Обозначения: – индекс В (правая ось Y); – индекс J (левая ось Y); – индекс I (правая ось Y); – индекс С и – индекс А (левая ось Y).

индекс, описывающий отношение меж- и внутривидовых связей (А), при наличии в рыбах более 5 экз./особь цестод был 1 (Рисунок 5.13В). Это означает, что с увеличением зараженности скатов обоими видами, принадлежащими к одному роду, на распределение цестод в большей степени возрастает влияние внутривидовых связей по сравнению с межвидовыми. И все же значения индекса межвидовой агрегации (С), равно как и индекса внутривидовой агрегации (J), на протяжении всего периода исследований были 0, что свидетельствует об отсутствии негативных отношений между видами.

Еще одним фактором, который может оказывать влияние на распределение цестод, является присутствие другого однородового вида. Анализ распределения C. ruhnkei и C. healyae при смешанной (когда оба вида встречаются вместе) и одновидовой инвазиях в кишечнике ската показал, что отсутствие одного из видов, не меняло общий характер локализации другого (Рисунок 5.14). При одновидовой инвазии более 70% особей C. healyae сосредоточено в первой половине кишечника ската, а около 60% C. ruhnkei, напротив, во второй (Рисунок

5.14А), и только единичные цестоды были обнаружены в нехарактерных участках кишечника, так, C. healyae найден в 20-м клапане, а C. ruhnkei – в 1-м. При смешанном паразитировании характер предпочтений обоих видов цестод выражен более ярко: 80% особей C. healyae встречаются с 2 по 12-й клапаны и отсутствуют в 7-ми последних, а 86% C. ruhnkei локализуются с 9 по 22-й и отсутствуют в первых 7-ми (Рисунок 5.14Б). При смешанной инвазии (в 15 из 111 экз. исследованных скатов) ширина ниши C. healyae составляла 0,08±0,01 (при возможном max = 1); при одновидовой инвазии этим видом (в 37 экз. скатов) ширина ниши была практически такой же – 0,1±0,01. Ширина ниши C. ruhnkei также существенно не отличалась при смешанной и одновидовой инвазиях (30 особей), равняясь соответственно 0,09±0,02 и 0,07±0,01.

Таким образом, каждый вид, даже когда другой вид отсутствовал, был ограничен в своем распределении, C. healyae с 3 по 15-й клапаны, а C. ruhnkei – с 6 по 20-й (Рисунок 5.14А), занимая в среднем в каждой особи ската не более 10% кишечника. Присутствие потенциального вида-конкурента не меняло распределения цестод по кишечнику хозяина, и ширина ниши каждого вида не зависела от численности другого при смешанных инвазиях (индекс корреляции Пирсона ширины ниши и ИИ составил 0,24 для C. healyae и 0,1 для C. ruhnkei).

Степень зрелости цестод также может оказывать влияние на их локализацию в кишечнике ската. Особи обоих видов по степени зрелости были разделены на две группы: неполовозрелые и половозрелые черви.

Неполовозрелые и половозрелые особи каждого вида предпочитали локализоваться в одних и тех же клапанах кишечника (Рисунок 5.15). Однако неполовозрелые особи C. ruhnkei встречались в нехарактерных местах (первые клапаны), при этом в 1–12-м клапанах кишечника локализовалось более половины неполовозрелых цестод этого вида (Рисунок 5.15А), в то время как 70% половозрелых червей встречалось во второй половине кишечника (13–21-й клапаны), а в первых 7-и они вообще отсутствовали. Особи С. healyae встречались со 2 по 20-й клапаны, неполовозрелые черви отмечены в первой половине кишечника (2–15-й), а более половины половозрелых цестод – в средней части кишечника (8–11-й) (Рисунок 5.15Б). Половозрелые особи не встречены в последних 7-ми клапанах, за исключением одноразовой находки нескольких экз. в 20-м клапане.

Таким образом, в пределах наиболее предпочитаемых определенным видом биотопов (задняя половина кишечника – для C. ruhnkei, передняя – для С. healyae) их половозрелые особи распределены более агрегированно и сосредоточены в участках кишечника, наиболее характерных для каждого вида (в задней части кишечника – C. ruhnkei, в средней – С. healyae).

Сравнительный анализ распределения половозрелых особей обоих видов при одновидовой и смешанной инвазиях (Рисунок 5.16) показал, что на распределение взрослых особей C. ruhnkei присутствие другого вида не влияло (Рисунок 5.16А), тогда как для C. healyae отмечено изменение их локализации (Рисунок 5.16Б). Так половозрелые особи C. healyae при совместной инвазии с C.

ruhnkei ни разу не встречались в задней половине кишечника. Кроме того, возросла встречаемость зрелых цестод этого вида в первых 7-и клапанах, за счет А 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 Б 0,24 0,20 0,16 0,12 0,08 0,04 0,00 Рисунок 5.14. Распределение Cairaeanthus ruhnkei () и C. healyae () (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) Dasyatis pastinaca при одновидовой (А) и при смешанной (Б) инвазиях.

А 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,20 Б 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Рисунок 5.15. Распределение неполовозрелых () и половозрелых () особей Cairaeanthus ruhnkei (А) и C. healyae (Б) (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca.

чего их пространственное разграничение со вторым видом увеличилось. При одновидовой же инвазии половозрелые особи C. healyae были сосредоточены в основном в средних клапанах кишечника ската. Следовательно, общий характер предпочтения особями C. healyae первых клапанов кишечника, а C. ruhnkei задних сохранялся на разных стадиях их зрелости. Однако при совместной встречаемости обоих видов в одном хозяине половозрелые особи C. healyae были в большей степени пространственно сегрегированны от C. ruhnkei, по сравнению с их распределением при одновидовой инвазии.

Большинство факторов, которые могут оказывать влияние на распределение цестод по кишечнику ската, такие, например, как численность их инфрапопуляций и возрастной состав, а также стадии жизненного цикла (п./глава 5.2), имеют сезонную динамику. Поэтому мы проанализировали зависимость распределения, ширины ниш и их перекрываемости, индексов меж- и внутривидовых отношений от сезона года (выделение сезонов см. п./глава 5.2.) как показателя, интегрирующего влияние разных факторов.

В зимние и весенние месяцы инфрапопуляция C. ruhnkei представлена только неполовозрелыми особями, которые локализуются с 1 по 12-й клапаны кишечника ската (Рисунок 5.17А). В начале лета начинается созревание червей (п./глава 5.2.), и они перемещаются (на Рисунке 5.17 показано стрелкой) в задние клапаны (13–18) (Рисунок 5.17Б). Молодые цестоды новой генерации в этот период также встречаются в первых клапанах (с 1 по 12-й) и по мере созревания перемещаются в задние; половозрелые особи отмечены только с 9-го клапана (Рисунок 5.17Б). Размножение этого вида наступает осенью, и в этот период все особи, как половозрелые, так и неполовозрелые, локализуются строго в задней половине кишечника (Рисунок 5.17В), при этом около половины всех половозрелых червей этого вида встречается в последних 7-ми клапанах (15–21).

Зимой и весной, когда начинается заражение скатов молодыми особями C.

healyae, более половины из них, также как и практически все оставшиеся половозрелые особи (Рисунок 5.18А), сосредоточены в 5-ти центральных клапанах (9–13), несмотря на то, что в этот период численность вида А 0,24 0,20 0,16 0,12 0,08 0,04 0,00 0,35 Б 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 Рисунок 5.16. Распределение половозрелых особей Cairaeanthus ruhnkei (A) и C. healyae (Б) (средняя доля ± SE) по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca при смешанной () и одновидовой () инвазиях.

максимальна. С началом периода размножения (п./глава 5.2.) 35% половозрелых особей локализовалось уже в первых 9-ти клапанах (Рисунок 5.18Б), однако в центральной части кишечника (9–13) оставалось 65% половозрелых червей. В осенний период, в который продолжается размножение этого вида (параллельно в этот сезон начинает размножение C. ruhnkei), особи распределены в пределах первой половины кишечника ската наиболее равномерно, но 50% половозрелых особей по-прежнему сосредоточены в 9–13-м клапанах (Рисунок 5.18В). Период размножения у C. healyae растянут практически на полгода (лето–осень), поэтому осенью инфрапопуляция C. healyae наиболее разнообразна по возрастному составу. В ней присутствуют и неполовозрелые особи новой генерации, и особи весенне-летней генерации, которые созрели к этому времени, но еще у них не началось образование яиц, и размножающиеся особи. Видимо, поэтому в данный период C. healyae встречается практически по всему кишечнику, однако, 95% особей сосредоточено в характерном для вида месте – первых 15-и клапанах и только около 5% – в последних 7-и. Таким образом, для обоих видов отмечена сезонная динамика распределения по кишечнику ската, которая связана, в основном, с перемещением червей по мере созревания в наиболее характерные для каждого вида места локализации: для C. ruhnkei – задние клапаны, с 13 по 21й, для C. healyae – средние, с 8 по 13-й.

Учитывая то, что для близкородственных видов особенно важно пространственное разграничение именно в период их репродукции, мы проанализировали распределение половозрелых особей цестод при смешанной инвазии в периоды размножения обоих видов (Рисунок 5.19).

С началом лета наступает период размножения для C. healyae, в то время когда C. ruhnkei еще не приступил к репродукции (Рисунок 5.19А). При этом треть зрелых C. healyae сконцентрирована в первых 8-ми клапанах, где не встречаются половозрелые особи которые локализуются в C. ruhnkei, центральных клапанах (10–13). В этих же клапанах находится и большая часть уже размножающихся C. healyae. В период же репродукции C. ruhnkei около трети его зрелых особей встречалось в последних 7-и клапанах (Рисунок 5.19Б), 0,7 А 0,40 Б 0,6 0,25 0,5 0,20 0,4 0,15 0,3 0,10 0,2 0,05 0,1 0,00 0,0 0,20 В 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Рисунок 5.17. Распределение неполовозрелых () и половозрелых () особей Cairaeanthus ruhnkei по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca по сезонам года.

А – [декабрь–май]; Б – [июнь–август]; В – [сентябрь–ноябрь].

0,45 0,5 Б А 0,40 0,30 0,4 0,25 0,3 0,20 0,15 0,2 0,10 0,1 0,05 0,00 0,0 0,22 В 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Рисунок 5.18. Распределение неполовозрелых () и половозрелых () особей Cairaeanthus healyae по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca по сезонам года.

А – [декабрь–май]; Б – [июнь–август]; В – [сентябрь–ноябрь].

где отсутствовали половозрелые C. healyae. Однако и в этот период в размножающиеся особи обоих видов цестод встречались совместно центральных клапанах. Несмотря на это, можно отметить тенденцию к увеличению пространственной сегрегации половозрелых цестод разных видов в период их репродукции при смешанной инвазии.

Ширина ниш обоих видов также изменялась в зависимости от сезона (Рисунок 5.20А, Б) пропорционально сезонным колебаниям численности их инфрапопуляций (Рисунок 5.6Б), что согласуется с полученной положительной зависимостью этого показателя от интенсивности инвазии (Рисунок 5.13А, Б).

Индекс внутривидовой агрегации (J) обоих видов достоверно не зависел от сезона, его средние значения колебались от 1,5 до 4 для C. ruhnkei (Рисунок

5.20А) и 3,5–4,3 для C. healyae (Рисунок 5.20Б). Таким образом, на протяжении всего года показатель внутривидовой агрегации для обоих видов Cairaeanthus был больше что говорит о существенном позитивном внутривидовом 1, взаимодействии цестод.

Индекс межвидовой агрегации (С) на протяжении всего года был положительным и превышал 1, что не только свидетельствует об отсутствии негативного взаимодействия между видами, но даже указывает на наличие существенной межвидовой агрегации. Это согласуется и со значениями перекрывания ниш (I), в среднем составлявшими от 0,15 до 0,25 в разные сезоны (Рисунок 5.20В). Эти данные отражают отмеченную выше совместную встречаемость видов в средних (с 9 по 15-й) клапанах кишечника ската (Рисунок 5.8). Однако следует отметить, что в зимне-весенний период, когда ни один из видов не размножается, межвидовая агрегация была максимальна, а к периодам размножения обоих видов цестод уменьшилась в 2 раза (Рисунок 5.20В).

Показатель отношения внутривидовой агрегаций к межвидовой (А) отражает сезонную динамику индексов J и С. При относительно стабильном уровне индекса внутривидовой агрегации (J) в течение года (Рисунок 5.20А, Б) межвидовая агрегация в большей степени определяла распределение цестод в зимне-весенний сезон. В периоды же репродукции обоих видов за счет.

0,6 А 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,30 Б 0,24 0,20 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Рисунок 5.19. Распределение половозрелых особей Cairaeanthus ruhnkei () и C. healyae () по спиральным клапанам (1–22) кишечника Dasyatis pastinaca при смешанной инвазии в период репродукции.

(А) июнь–август и (Б) сентябрь–ноябрь.

–  –  –

3,0 0,10 3 0,06 2,5 0,09

–  –  –

Рисунок 5.20.

Зависимости индексов ширины ниш (В) и перекрываемости ниш (I), индексов внутри- (J) и межвидовой (С) агрегаций, отношений внутри- и межвидовых связей (A) (средняя ± SE) от сезона года.

А – Cairaeanthus ruhnkei, Б – C. healyae, В – оба вида. Обозначения: – индекс В (правая ось Y); – индекс J (левая ось Y); – индекс I (правая ось Y);

– индекс С и – индекс А (левая ось Y); месяцы: I – декабрь–май; II – июнь– август; III – сентябрь–ноябрь.

уменьшения межвидовой агрегации значения индекса А увеличивались (Рисунок

5.20В), что свидетельствует о преобладание в этот период внутривидовых отношений. Учитывая положительные значения индекса межвидовых отношений (С), можно предположить, что в периоды размножения распределение цестод определялось внутривидовыми отношениями, направленными, скорее, на увеличение шансов спаривания, чем на усиление репродуктивного барьера между видами Исследований, посвященных распределению цестод по спиральным клапанам кишечника рыб класса Chondrichthyes, немного (Cislo, Caira, 1993;

Curran, Caira, 1995; Friggens, Brown, 2005; Alarcos, Ivanov, Sardella, 2006;

Randhawa, Burt, 2008). Авторы одной из работ (Cislo, Caira, 1993) изучали распределение 4-х видов цестод из 3 родов, в кишечнике акулы Mustelus canis.

Ими показано, что виды цестод принадлежащие к одному роду предпочитают локализоваться в разных местах кишечника, в то время как виды, относящиеся к разным родам, встречаются совместно, к тому же, такой характер распределения не зависит ни от размера хозяина, ни от количества червей в рыбе. Еще в одной работе (Curran, Caira, 1995) изучаемые виды цестод принадлежали к разным родам, и основное внимания авторы уделили специфичности мест их прикрепления. Ими установлено, что локализация одного из видов не зависит от присутствия или количества других видов в хозяине. При исследовании распределения 6 видов тетрафиллидных цестод, принадлежащих к 4 родам и обитающих в 4 видах скатов рода Raja, отмечены различия в распределении по кишечнику, как между видами, так и у ряда видов цестод в разных видах хозяев.

(Randhawa, Burt, 2008). В то же время виды цестод, принадлежавшие к одному роду, предпочитали сходные места локализации. Это позволило авторам предположить, что фактором, определяющим приспособление к специфичному месту локализации этих паразитов, является их филогения. Среди изученных цестод выделено 9 пар видов, одновременно встречающихся в одной особи хозяина, при этом виды цестод каждой пары принадлежали к разным родам. На этом основании авторы сделали вывод о влиянии конкурентных отношений на выработку особенностей распределения разных видов цестод в хозяине.

Ранее (Friggens, Brown, 2005; Alarcos, Ivanov, Sardella, 2006) в качестве объяснения различного выбора локализации для тетрафиллид рассматривалась пространственная сегрегация видов цестод в результате эволюционного конкурентного давления. Однако все виды цестод, исследованные в цитируемых работах, принадлежали к разным родам и встречались у разных хозяев, к тому же филогенетически отдаленным. Поэтому, как отмечают сами авторы, нельзя однозначно рассматривать полученные ими данные как доказывающие определяющее значение конкурентных отношений между видами для выработки видоспецифичной приуроченности цестод к определенным местам локализации в кишечнике хозяина, во всяком случае, до тех пор, пока не будут исследованы однородовые виды. Недостатком данного исследования является и то, что в работе учитывались только прикрепленные к стенкам сколексы цестод, но не открепившиеся черви, а также не отмечались их возраст или размеры. К тому же, не учтены возможные различия в сезонной динамике численности, времени репродукции и продолжительности жизненных циклов, одновременно встречающихся видов цестод. Кроме того, встречаемость цестод в отдельных клапанах кишечника скатов определялась как общее количество червей отдельного вида, найденных у разных особей хозяина в том или ином клапане, что ограничивает возможность и достоверность статистических оценок полученных данных, особенно учитывая низкую численность некоторых из исследованных видов цестод.

Отличием нашего исследования от выше проанализированных является то, что изучались близкородственные виды, с учетом их физиологического состояния и особенностей экологии. Проанализировано влияние таких факторов среды на распределение паразитов, как размер (возраст) хозяина, сезонная динамика, численность и возрастной состав инфрапопуляций цестод. Частота встречаемости и ширина ниши каждого вида цестод, перекрывание их ниш и индексы, характеризующие меж- и внутривидовые отношения, рассчитывались для каждой особи хозяина отдельно. Таким образом, анализируемый массив данных был репрезентативным и позволял применять статические оценки результатов.

Такое всестороннее исследование распределение видов цестод одного рода в организме хозяина, с учетом всех факторов, которые могут оказывать на него влияние, с использованием практически всех математических методов, применяемых в аналогичных исследованиях паразитов разной таксономической принадлежности (Morand et al., 1999; Simkova et al., 2006), проведено впервые не только для цестод скатов Черного моря, но и вообще для представителей класса Cestoda. Полученные данные важны для понимания процессов видообразования и становления специфичности у паразитов.

Таким образом, в результате изучения экологии цестод рода Cairaeanthus у D. pastinaca установлено, что инфрапопуляции двух видов при разной численности имеют одинаковый характер распределения. Тип распределения цестод среди особей хозяина не менялся в зависимости от его размера (возраста), пола и степени зрелости, сезона, численности и возрастного состава инфрапопуляций цестод, оставаясь наиболее близким к НБР. Цестоды Cairaeanthus spp. имеют разные по продолжительности и срокам репродукции жизненные циклы, а также предпочитают разные места для локализации в кишечнике хозяина, однако их пространственные ниши значительно перекрываются. Общий характер распределения Cairaeanthus spp. по кишечнику ската не зависел от размера и пола хозяина, от численности и возрастного состава инфрапопуляций цестод. Присутствие потенциального вида-конкурента не влияло на распределение цестод по кишечнику ската, ширина ниш каждого вида не зависела от численности другого вида этого рода при смешанных инвазиях.

Для обоих видов отмечена сезонная динамика распределения по кишечнику ската, характеризующаяся возрастанием сегрегации половозрелых особей в периоды их размножения. Положительные значения индекса межвидовых отношений, значительный уровень перекрывания ниш и отсутствие разницы в характере локализации видов при смешанной и одновидовой инвазиях свидетельствуют в пользу отсутствия конкурентных отношений между видами. Показатель внутривидовой агрегации для обоих видов Cairaeanthus положительно зависел от численности их инфрапопуляций и был больше 1 на протяжении всего года, что свидетельствует о позитивном внутривидовом взаимодействии цестод. В периоды репродукции преобладали внутривидовые отношения над межвидовыми, направленные на увеличение шансов спаривания между особями одного вида.

ВЫВОДЫ

Фауна цестод скатов и ауклы в исследованной акватории насчитывает 1.

24 вида из 16 родов и 5 отрядов. Описаны новые для науки род Cairaeanthus и виды C. ruhnke и C. healyae; 1 род и 13 видов цестод описаны по серии синтипов как sp. с присвоением номеров и подробными дифференциальными диагнозами.

Впервые найдены у черноморских скатов и акулы представители 1 отряда, 5 родов и 20 видов.

В результате ревизии таксономического состава цестод отряда 2.

Trypanoryncha у черноморского ската D. pastinaca обнаружено 2 вида, новых для данного региона: Dollfusiella aculeata и Progrillotia dasyatidis. Впервые также обнаружены половозрелые особи Parachristianella trygonis, ранее в акватории Крыма регистрировали только личинок этого вида у костистых рыб.

Установлено, что первоначальное определение и описание 3 видов 3.

цестод отрядов Trypanoryncha и Tetraphyllidea: Tentacularia sp., Grillotia (Christianella) minuta и Acanthobothrium coronatum от рыб Черного моря ошибочно, а находки 4 видов у скатов акватории Крыма – Anthobothrium auriculatum, A. cornucopia, Acanthobothrium ponticum и A. dujardini – сомнительны.

Описаны ранее неизвестные детали морфологического строения 4 4.

видов цестод: Echinobothrium typus, Acanthobothrium crassicolle, Echeneibothrium variabile и Rhinebothrium walga.

У Raja clavata впервые обнаружены половозрелые формы цестод рода 5.

Bothriocephalus, чьи представители являются типичными паразитами костистых рыб. Обнаруженные цестоды существенно отличаются от широко распространенного у камбалы калкан Scophthalmus maeoticus в Черном море B.

gregarius. Топическая близость хозяев черноморских Bothriocephalus – камбалы и ската, и перекрывание их спектров питания могли создать благоприятные условия для освоения представителями Bothriocephalus несвойственных для них хрящевых рыб.

Впервые установлено, что таксономический состав цестод скатов D.

6.

pastinaca и R. clavata, обитающих у побережья Крыма, имеет однородный характер (сообщества цестод из большинства проанализированных районов имеют сходство больше 60 %) и высокое разнообразие. Большинство проанализированных сообществ цестод скатов имеет устойчивый характер с относительно равным обилием отдельных видов.

Установлено, что тип распределения Cairaeanthus spp. в популяции 7.

ската не менялся в зависимости от размера (возраста), пола и степени зрелости хозяина, а также от сезона, численности и возрастного состава инфрапопуляций самих цестод, оставаясь наиболее близким к негативно биномиальному распределению что свидетельствует об устойчивом характере (НБР), взаимоотношений в паразито-хозяинных системах C. ruhnke – D. pastinaca и C.

healyae – D. pastinaca.

Показано, что изученные виды Cairaeanthus spp. имеют разные по 8.

продолжительности и срокам репродукции жизненные циклы:

продолжительность жизни C. ruhnkei в скате составляет около 9 месяцев, а C.

healyae – более года, при этом первый вид размножается только осенью, а второй

– с начала лета до конца осени.

Установлено, что распределения видов Cairaeanthus ruhnke и C.

9.

healyae, одновременно паразитирующих в D. pastinaca, неравномерно, неслучайно и имеет специфичный для каждого вида характер, не зависящий от размера (возраста), пола и степени зрелости скатов, а также от сезона, численности и возрастного состава инфрапопуляций самих цестод; пространственные ниши C.

ruhnke и C. healyae значительно перекрываются; однако распределение цестод по кишечнику хозяина и ширина ниш каждого вида не зависела от численности другого вида этого рода при смешанных инвазиях.

10. Выявлено, что изменение зараженности ската D. pastinaca цестодами Cairaeanthus ruhnke и C. healyae связано с возрастными изменениями спектра питания хозяев. Это позволяет предположить наличие у этих симпатрических и сингостальных видов цестод разных промежуточных хозяев. Обнаруженное различие в локализации этих видов в кишечнике окончательного хозяина – ската, увеличивающееся в периоды репродукции цестод и накопление генетически закрепленных различий в морфологии копулятивного органа могло привести к возникновению внутривидовых группировок общего предка и дивергенции близкородственных видов C. ruhnke и C. healyae.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

б. – бухта;

ИИ – интенсивность инвазии, экз./особь;

ИО – индекс обилия, экз./особь;

КаПриЗ – Карадагский природный заповедник;

м – метр;

м. – мыс;

мм – миллиметр;

НБР – негативно биномиальное распределение;

п. – поселок;

пгт. – поселок городского типа;

см – сантиметр;

ЭИ – экстенсивность инвазии, %;

А – латеральный крючок;

А' – медиальный крючок;

АА' – длина рукояти крючка;

A12 – индекс распределения меж- и внутривидовых отношений;

AH(A) – количество апикальных крючьев тип А;

АH(B) – количество апикальных крючьев тип В;

B – показатель ширины ниши (Levins’ niche breadth);

ВВ' – длина осевого зубца;

С – индекс видового разнообразия Симпсона;

C 12 – индекс межвидовой агрегации;

СС' – длина неосевого зубца;

D – индекс доминирования Симпсона;

D – индекс «несоответствия»;

DD' – общая длина крючка;

DD'C – общая длина неосевого зубца;

DMg – индекс видового богатства Маргалефа;

d – индекс Бергера-Паркера;

I – показатель перекрываемости ниш (Renkonen index);

ICs – индекс общности фаун Чекановского-Серенсена;

IJ – индекс Жаккара;

IW – ширина между зубцами крючка;

L – длина;

LH – количество латеральных крючочков, обрамляющих апикальные крючья на каждой стороне;

Н – индекс видового разнообразия Шеннона;

J1 – индекс внутривидовой агрегации;

S – индекс полидоминантности Симпсона;

W – ширина.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Аниканова В.С. Методы сборы и изучения гельминтов мелких 1.

мелкопитающих / В.С. Аниканова, С.В. Бугмырин, Е.П. Иешко. – Петрозаводск:

Карельский научный центр РАН, 2007. – 145 с.

Анохина Л.Л. Состав, динамика численности и биомассы 2.

беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Чёрного моря (на примере Голубой бухты): Автореф. дис. …канд.

биол. наук. – М., 2013. – 27 с.

3. Арнольди Л.В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив // Тр. Севастопол. биол. станции. – 1949. – Вып. 7. – С. 127–192.

4. Буцкая Н.А. Паразитофауна черноморских промысловых рыб предустьевого пространства Дуная // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. – 1952. – Т.

71, вып. 4. – С. 30–52.

Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. – 5.

Л.: Наука, 1969. – 108 с.

6. Виноградов К.А. Список рыб Черного моря, встречающихся в районе Карадагской биологической станции с замечаниями об их биологии и экологии // Тр. Карадаг. биол. ст. – 1949. – Вып. 7. – С. 76–106.

Гаевская А.В. Паразиты и болезни рыб Черного и Азовского морей: I – 7.

морские, солоноватоводные и проходные рыбы. – Севастополь : ЭКОСИГидрофизика, 2012. – 380 с.

8. Гаевская А.В., Солонченко А.И. Гельминтофауна камбалообразных (Pisces: Pleuronectiformes) Черного моря // Экология моря. – 1997. – Вып. 46. – С.

31–35.

9. Гаевская А.В. Паразитические организмы как составляющая экосистем черноморского побережья Крыма / А.В. Гаевская, Ю.М. Корнийчук // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. – Севастополь, 2003. – С. 425– 490.

10. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов: STATAN-2008:

[Электронный ресурс] – 2008. – Режим доступа: http://gashevsn.narod.ru/statan.html.

11. Гельминтофауна рыб Карадагского природного заповедника / Е.В.

Дмитриева, И.П. Белофастова, Ю.М. Корнийчук, В.К. Мачкевский, Н.В.

Пронькина, Т.А. Полякова // Карадаг 2009: Сборник научных трудов, посвящ. 95летию Карадагской биологической станции и 30-летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины. – Севастополь, 2009. – С.150–157.

12. Герасев П.И., Старовойтов В.К. О методах изучения распространения моногеней по жабрам рыб // Паразитология. – 1994. – Т. 28, вып. 4. – С. 303–308.

13. Гринцов В.А. Видовое разнообразие донных беспозвоночных заповедной акватории «Лебяжьи острова» (Чёрное море) / В.А. Гринцов, Е.В.

Лисицкая, В.В. Мурина // Заповедники Крыма – 2007: Материалы IV

Международной научно-практической конференции. – Симферополь, 2007. – Ч. 2:

Зоология. – С. 39–43.

14. Гулин М.Б. Исследования донных ландшафтов акватории Карадагского природного заповедника с использованием дистанционно управляемой аппаратурой / М.Б. Гулин, В.А. Тимофеев, В.П. Чекалов // Карадаг 2009: Сборник научных трудов, посвящ. 95-летию Карадагской биологической станции и 30летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины. – Севастополь, 2009. – С. 401–406.

Жизненный цикл трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) 15.

(Trematoda: Opecoelidae) в скальном биоценозе Черного моря / В.К. Мачкевский, А.В. Гаевская, Ю.М. Корнийчук, Н.В. Пронькина // Экология моря. – 1997. – Вып.

46. – С. 58–63.

Загородняя Ю.А. Современное состояние зоопланктона у берегов 16.

Крыма / Ю.А. Загородняя, Т.В. Паловская, В.К. Морякова // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской. – Севастополь, 2003. – С. 49–83.

Заика В.Е., Солонченко А.И. Метацеркарии трематод Aphanurus 17.

stossichi (Monticelli, 1891) в рачках Acartia clausi G. // Гельминтофауна животных южных морей: респ. межвед. сб. – К., 1966. – С. 140–141. – (Сер.: Биология моря).

Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия: учеб.

18.

пособие. – Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. – 192 с.

Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря // Зап. имп.

19.

акад. наук. – 1913. – Т. 32, № 1. – С. 206–207.

Кисилева Г.А. Беспозвоночные в зарослях водорослей Карадагского 20.

природного заповедника / Г.А. Кисилева, Е.А. Дикий, А.А. Заклецкий // Карадаг 2009: Сборник научных трудов, посвящ. 95-летию Карадагской биологической станции и 30-летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины. – Севастополь, 2009. – С. 366–375.

Кирилюк М. М. Роль десятиногих раков в питании рыб северозападной части Чёрного моря / М. М. Кирилюк, Ю. Н. Макаров, С. К. Бородин // Тезисы докладов IV всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным.

– М., 1986. – Ч. I. – С. 54–56.

Кобякова З.И. Подкласс высшие ракообразные – Malacostraca / З.И.

22.

Кобякова, М.А. Долгопольская // Определитель фауны Черного и Азовского морей: Свободноживущие беспозвоночные, Ракообразные. – К., 1969. – Т. 2. – С.

270–306.

Ковалева А.А. Паразитофауна черноморских рыб сем. Atherinidae, 23.

обитающих в районе Карадага // Гельминтофауна животных южных морей: респ.

межвед. сб. – К., 1966. – С. 32–38. – (Сер.: Биология моря).

Корнийчук Ю.М., Лозовский В.Л. Черноморский зеленый краб 24.

Carcinus aestuarii – новый дополнительный хозяин трематоды Helicometra fasciata // Мор. экол. журн. – 2005. – Т. 4, № 2. – С. 38.

Корнюшин В.В. Некоторые итоги изучения фауны цестод 25.

позвоночных Украины // Тезисы докладов IX конф. Укр. паразитол. о-ва. – К., 1980. – Ч. 2. – С. 156–158.

Корнюшин В.В., Кулаковская О.П. О гетерогенности рода 26.

Bothriocephalus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Вест. зоологии. – 1984. – Вып. 3. – С.

11–15.

Корнюшин В.В., Солонченко А.И. Переописание цестод Grillotia 27.

erinaceus (Beneden, 1858) и Christianella minuta (Beneden, 1849) от черноморских хрящевых рыб // Биология моря. – 1978. – Вып. 45. – С. 26–33.

Кулаковская О.П. Цестоды пресноводных рыб Украинской ССР:

28.

Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – К., 1969. – 50 с.

Кулаковская О.П., Коваль В.П. Паразитофауна рыб бассейна Дуная. – 29.

К.: Наук. думка, 1973. – 210 с.

Курашвили Б.Е. К фауне паразитических червей рыб Черного моря (в 30.

районах Поти, Сухуми и Батуми) // Ceskoslovenska parasitol. – 1960. – Т. 7. – C.

251–261.

Курашвили Б.Е. К фауне гельминтов рыб Черного моря (в районах 31.

Поти, Сухуми и Батуми) // Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума:

Паразитология и патология морских организмов. – Калининград, 1987. – С. 100.

Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с.

32.

Мазлумян С.А. Изменение разнообразия бентоса в биотопе песка в 33.

акватории Карадагского природного заповедника (Юго-Восточное побережье Крыма) / С.А. Мазлумян, Н.А. Болтачева, Н.К. Ревков // Карадаг 2009: Сборник научных трудов, посвящ. 95-летию Карадагской биологической станции и 30летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины. – Севастополь, 2009. – С. 382–400.

Макаров Ю.Н. Десятиногие ракообразные / Ю.Н. Макаров // Фауна 34.

Украины: В 40 т. / Под. ред. И.А. Акимова и др. – К., 2004. – Т. 26: Высшие ракообразные, вып. 1–2. – 429 с.

Манге С. Паразитофауна рыб Алуштинской акватории Чёрного моря:

35.

Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Симферополь, 1993. – 137с.

Мачкевский В. К. Гельминтофауна бычков Егорлыцкого залива и оз.

36.

Донузлав – местах размещения мидийных хозяйств / В. К. Мачкевский, Т. Н.

Мордвинова, А. М. Парухин // Экология моря. – 1990. – Вып. 36. – С. 69–75.

Миронов О.Г., Кирюхина Л.Н., Алемов С.В. Санитарнобиологические аспекты экологии севастопольских бухт в XX веке. – Севастополь:

Экоси-Гидрофизика, 2003. – 186 с.

Мирошниченко А.И. Паразиты морских рыб Карадагского 38.

природного заповедника / А.И. Мирошниченко // Карадаг. Гидробиологические исследования: сб. науч. тр., посвящ. 90-летию Карадагской биостанции и 25летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. – Симферополь, 2004. – Кн. 2. – С. 86–101.

Мордвинова Т.Н. О зараженности паразитами высших ракообразных 39.

Чёрного моря // Тезисы докладов I Всесоюзного симпозиума по болезням и паразитам водных беспозвоночных. – Львов, 1972. – С. 60–61.

Мордвинова Т.Н. К изучению паразитофауны высших ракообразных 40.

Севастопольской бухты // Биология моря. – 1973. – Вып. 31. – С. 152–156.

Мордвинова Т.Н. Гельминологические исследования высших 41.

ракообразных Чёрного моря в районе Севастополя // Проблемы паразитологии. – Киев, 1975. – Ч. 2. – С. 44–45.

Мордвинова Т.Н. О нахождении личинок сем. Microphallidae у 42.

Черноморского краба Carcinus mediterraneus (Czerniavsky, 1884) / Т. Н.

Мордвинова // Тезисы докладов II Всесоюзного симпозиума по болезням и паразитам водных беспозвоночных. – Л., 1976. – С. 51–52.

Мордвинова Т.Н. О нахождении личинок нематод в черноморском 43.

крабе Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1793) // Биология моря. – 1978. – Вып.

45. – С. 40–42.

Мордвинова Т.Н. Зависимость гельминтофауны черноморской 44.

креветки Palaemon adspersus Rathke, 1837 от сезона года и возраста / Т.Н.

Мордвинова // Вопросы паразитологии беспозвоночных животных: тем. сб. – Вильнюс, 1980. – С. 75–77.

Мордвинова Т.Н. Гельминтофауна высших ракообразных крымского 45.

побережья и северо-западной части Черного моря (систематика, фаунистика, экология): Автореф. дис. … канд. биол. наук. – М., 1980. – 24 с.

Мордвинова Т.Н. Гельминтофауна отдельных видов высших 46.

ракообразных Черного моря // Экология моря. – 1985.– Вып. 20. – С. 50–57.

Мордухай-Болтовской Ф.Д. Отряд амфиподы, или разноногие / Ф.Д.

47.

Мордухай-Болтовской, И.И. Грезе, С.В. Василенко // Определитель фауны Черного и Азовского морей. – К., 1969. – Т. 2: Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. – С. 440–524.

Найденова Н.Н. Сравнительно-экологический анализ 48.

гельминтофауны некоторых бычков рода Gobius Linne // Материалы к научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов. – М., 1965. – Ч. 2. – С. 171–176.

Найденова Н.Н. К изучению гельминтофауны Gobius niger Linne // 49.

Тезисы докладов научной конференции Укр. республ. науч. о-ва паразитологов:

Проблемы паразитологии. – К., 1967. – С. 486–488.

Найденова Н.Н. Особенности паразитофауны основных промысловых 50.

бычков Азовского моря // V Всесоюзное совещание по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. – Л., 1968. – С. 87–88.

Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства Gobiidae Черного и 51.

Азовского морей: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Л., 1970. – 19 с.

Найденова Н.Н. Бычки как окончательные и промежуточные хозяева 52.

паразитов / Н.Н. Найденова // Вопросы морской паразитологии: материалы I-го Всесоюз. симпоз. по паразитам и болезням морских животных. – К., 1970. – С. 78– 81.

Найденова Н.Н. О зараженности рыб семейства Gobiidae Черного и 53.

Азовского морей / Н.Н. Найденова // Вопросы морской паразитологии: материалы I-го Всесоюз. симпоз. по паразитам и болезням морских животных. – К., 1970. – С. 82–84.

Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства бычковых Черного и 54.

Азовского морей. – К.: Наук. думка, 1974. – 182 с.

Найденова Н.Н., Мордвинова Т.Н. Паразиты и комменсалы 55.

прибрежных ракообразных Черного моря // Тезисы докладов Симпозиума по паразитологии и патологии морских организмов. – Л., 1981. – С. 61–69.

Найденова Н.Н., Мордвинова Т.Н. Гельминтофауна 56.

средиземноморских рыб по данным экспедиций ИнБЮМ НАН Украины за 1959– 1973 гг. // Экология моря. – 1997. – Вып. 46. – С. 69–74.

Найденова Н.Н. Паразиты черноморских креветок – возможных 57.

объектов культивирования / Н.Н. Найденова, Т.Н. Мордвинова, Л.П. Ткачук // Тезисы докладов XI конференции Укр. о-ва паразитологов. – К., 1993. – С. 100.

Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб / Н.Н. Найденова, А.И.

58.

Солонченко // Флора и фауна Заповедников СССР. Фауна Карадагского заповедника: оперативно-информ. материал. – Люберцы, 1989. – С. 6–19.

Неврова Е.Л. Видовое богатство донных диатомовых водорослей 59.

Крымского побережья / Е.Л. Неврова // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева, А.В.

Гаевской. – Севастополь, 2003. – С. 270–282.

Николаева В.М. Паразитофауна локальных стад некоторых 60.

пелагических рыб Чёрного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. – 1963 – Т. 16. – С. 387– 438.

Николаева В.М., Солонченко А.И. К гельминтофауне некоторых 61.

придонных рыб Черного моря // Биология моря. – 1970. – Вып. 20. – С. 129–166.

Одум Ю.П. Экология: в 2-х т.: пер. с англ. / Ю.П. Одум; изд. перераб.

62.

и сокращ. – М.: Мир, 1986 – Т. 1. 328 с.; Т. 2. 376 с.

Определитель паразитов позвоночных животных Черного и Азовского 63.

морей: паразитические беспозвоночные рыб, рыбоядных птиц и морских млекопитающих. – К.: Наук. думка, 1975. – 552 с.

Османов С. Материалы к паразитофауне рыб Черного моря // Ученые 64.

зап. Ленингр. гос. гед. ин-та им. А.И. Герцена. – 1940. – Т. 30. – С. 189–264.

Особенности динамики и распределения численности паразитов 65.

мелких млекопитающих / У.П. Иешко, С.В. Бугмырин, В.С. Аниканова, Ю.Л.

Павлов // Тр. Зоол. ин-та РАН. – 2009. – Т. 313, № 3. – С. 319–328.

Оценка современного состояния биологических сообществ Черного и 66.

Азовского морей в связи с аварией судов в Керченском проливе / Е.И.

Студеникина, Л.М. Сафронова, З.А. Мирзоян, М.Л. Бартынюк, Л.Н. Фроленко, Н.А. Шляхова // Керченская авария: последствия для водных экосистем / Под.

ред. И.Г. Корпаковой, С.А. Агапова. – Ростов н/Д, 2008. – С. 133–160.

Павлова Е.В. Состояние зоопланктонных сообществ в прибрежных 67.



Pages:     | 1 || 3 |

Похожие работы:

«Иосиф Грайфер Короткий рассказ о длинной жизни: cвидетельства трагедии и борьбы в Минском гетто 1941—1944 гг. Josef Greifer Kurze Erzhlung eines langen Lebens Augenzeugenbericht einer Tragdie und Kampf im Minsker Ghetto 1941—1 Минск И.П. Логвинов УДК 94(47+57)1941/1944(093.3) ББК 63.3(2)6 Г77 Рецензент: доктор ист. наук, профессор Э. Г. Иоффе Редакционный совет: директор Минского международного образовательного центра имени Йоханнеса Рау, канд. филол. наук В. Ф. Балакирев; руководитель...»

«Только для личного использования или в целях обучения. Перепечатка, копирование, воспроизведение материалов или их частей в любом виде и форме, включая электронную, запрещены. словарь Русча – татарча с злек Русско – татарский словарь Издание второе, переработанное и дополненное «Таткнигоиздат», Казань, 2001 г. С с [со] предлог 1) + Р. (о месте).дан; сойти с поезда поезддан тљшеп калырга; спуститься с горы таудан тљшђргђ; уберите со стола љстђлдђн алып китегез; 2) + Р. (о времени).дан, дан...»

«Главный tшнсультант Ельдар Махмудов Председатель Государственной Комиссии АзербайджанскойРес­ публики по делам военнопленных, заложников и пропавишх без вести гра:ждан Перафил Аббаслы Научный редактор доктор фwюлогических наук, профессор Камран Иманов. АрмянсЮiе инородные сказЮI. Баку, 2008, Тиmграфия «INDIGO, 328 с. Представленная вниманию читателей книга Армянские инородные сказки» состоит из двух тематических подборок. В первой главе «Пришел, увидел,. присвоиш повествуется об усвоении,...»

«Science Publishing Center «Sociosphere-CZ» Vitebsk State Medical University of Order of Peoples’ Friendship Penza State Technological University Tashkent Islamic University INFORMATIVE AND COMMUNICATIVE SPACE AND A PERSON Materials of the IV international scientic conference on April 15–16, 2014 Prague Informative and communicative space and a person : materials of the IV international scientic conference on April 15–16, 2014. – Prague : Vdecko vydavatelsk centrum «Sociosfra-CZ». – 202 р. –...»

«Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северо-Западная академия государственной службы» СЗАГС Рекомендовано для использования в учебном процессе Введение в специальность [Электронный ресурс] : учебно-методический комплекс / ФГОУ ВПО «Северо-Западная академия государственной службы»; А. И. Начкин, А. П. Исаев. — Электронные текстовые данные (1 файл: 436 Кб = 0,94 уч.-изд. л.). — СПб.: Изд-во СЗАГС, 2008. — Режим доступа:...»

«ОБЛАСТНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «РЯЗАНСКИЙ МЕДИКО-СОЦИАЛЬНЫЙ КОЛЛЕДЖ» Комплект информационных материалов для проведения мероприятий в рамках Всемирного дня здоровья 2014 ОГБОУ СПО «РМСК» Школа ЗОЖ Материалы к мероприятиям Всемирного Дня здоровья 7.04.2014 ОГБОУ СПО «РМСК» Школа ЗОЖ Материалы к мероприятиям Всемирного Дня здоровья 7.04.2014 Содержание № Тема Адрес ст р Введение 1 http://www.who.int/campaigns/world-health5...»

«ООО «Рейтинговое агентство «Эксперт-Рейтинг» (www.expert-rating.com, e-mail: general@expert-rating.com, тел.: +38 044 227 60 74, тел./факс +38 044 207 08 81) Рейтинговый отчет (версия для публикации) (на основании Договора № 13/РА от 31 июля 2009) Рейтинг надежности uaA.col коллекторской компании по национальной шкале: (Высокий уровень надежности) Компания с данным рейтингом с высокой вероятностью Интерпретация рейтинга: исполнит свои фидуциарные обязательства перед клиентами и партнерами Дата...»

«Материалы подготовлены Московским центром непрерывного математического образования www.mccme.ru Аналитические материалы По результатам проведения Национального исследования качества начального общего образования в 4 классах по предметам: «Русский язык», «Математика», «Окружающий мир» Часть Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки 2015 г. Оглавление Введение О Национальном исследовании качества начального образования Формирование выборки образовательных организаций для участия в...»

«СУДЕБНЫЕ УСТАВЫ РОССИЙСКОЙ ИМПЕРИИ 1864 ГОДА ВЛИЯНИЕ НА СОВРЕМЕННОЕ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО ЛИТВЫ, ПОЛЬШИ, РОССИИ, УКРАИНЫ, ФИНЛЯНДИИ СУДЕБНЫЕ УСТАВЫ РОССИЙСКОЙ ИМПЕРИИ 1864 ГОДА ВЛИЯНИЕ НА СОВРЕМЕННОЕ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО ЛИТВЫ, ПОЛЬШИ, РОССИИ, УКРАИНЫ, ФИНЛЯНДИИ УДК ББК 67.3(2)53 С 89 С 89 Судебные уставы Российской империи 1864 года: влияние на современное законодательство Литвы, Польши, России, Украины, Финляндии (к 150-летию Судебной реформы. 20 ноября 1864 г. – 20 ноября 2014 г.): Сб. науч. ст. /...»

«БЮЛЛЕТЕНЬ №9 «НОВОСТИ КАЗАХСТАНСКОГО ЭКСПОРТА» РОССИЙСКИЕ ЧИПСЫ ДЕЛАЮТ ИЗ ПАВЛОДАРСКОГО КАРТОФЕЛЯ В прошлом году крупную партию корнеплодов у железинских овощеводов (Железинский район, Павлодарская обл.) закупил омский чипсовый завод (г. Омск). Россияне остались довольны КАРТОФЕЛЬ КАЗАХСТАНА качеством и намерены продолжить сотрудничество с ГОТОВЯТ НА ЭКСПОРТ казахстанскими производителями. А недавно в Омске представители павлодарского и омского бизнес-сообществ провели двусторонние переговоры,...»

«Аполов Олег Геннадиевич Теория систем и системный анализ Курс лекций Уфа-2012 Аполов О.Г. Курс лекций «Теория систем и системный анализ» Содержание 1. Понятие, задачи и этапы системного подхода.2. Отношение терминов «системный подход» и «системный анализ».3. Определение понятия «система».4. Принципы системного подхода.5. Практическое выделение (образование) системы.6. Системный подход к «системе». Как практически проверить, является ли рассматриваемая Вами система системой? 7. Функционально...»

«А К А Д ЕМ И Я Н А У К С С С Р О Р Д ЕН А ДРУЖ БЫ НАРО ДО В ИНСТИТУТ Э ТН О ГРА Ф И И ИМ. Н. Н. МИКЛУХО-М АКЛАЯ СОВЕТСКАЯ Март — Апрель ЭТНОГРАФИЯ Ж УРН А Л ОСНО ВАН В 1926 ГО ДУ • ВЫХОДИТ 6 РАЗ в г о д СОДЕРЖАНИЕ Д. Д. Т у м а р к и н (Москва). Миклухо-Маклай и его наследие (к 100-летию со дня с м е р т и ) И И. З е м ц о в с к и й (Ленинград). Музыка и этногенез (Исследовательские. предпосылки, задачи, пути). И М. Ж о р д а н и я (Тбилиси).Народное многоголосие, этногенез и расогенез. А...»

«КОНТРОЛЬНО-РЕВИЗИОННАЯ КОМИССИЯ МУНИЦИПАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЗАТО г. ОСТРОВНОЙ ПРИ СОВЕТЕ ДЕПУТАТОВ ЗАТО г. ОСТРОВНОЙ пл. Жертв Интервенции, 1, г. Островной, Мурманская область, 184640, тел./факс (81558) 5-00-39, e-mail: sovdep@gremih.mels.ru ОКПО 48205645, ОГРН 1025100712306, ИНН 5114090078, КПП 511401001 ОТЧЁТ О РЕЗУЛЬТАТАХ КОНТРОЛЬНОГО МЕРОПРИЯТИЯ «Проверка законности и эффективности использования средств бюджета ЗАТО г. Островной, направленных в 2014 году на расходы по оплате труда работников...»

«isicad.ru № 128, март 2015 От редактора. Трудно быть САПР-Боссом — Давид Левин..3 Обзор отраслевых новостей за март. Оншейпинг — Николай Снытников..6 Ирина Шеховцова, NVIDIA: надо уметь объяснить даже бабушке на улице, зачем ей нужен GPU.11 Британцы сообщили миру, что такое BIM уровня 3: это — Digital Built Britain — Марина Король.16 Onshape: первый полнофункциональный облачный САПР — Николай Снытников.23 BIM в сметном деле — вопрос государственной важности Михаил Долотов, Кирилл Сухачев,...»

«Федеральное агентство связи Федеральное государственное образовательное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «СанктПетербургский государственный университет телекоммуникаций им. проф. М.А. Бонч-Бруевича» СИСТЕМА МЕНЕДЖМЕНТА КАЧЕСТВА Стандарт университета ПОДГОТОВКА СПЕЦИАЛИСТОВ ВТОРОГО УРОВНЯ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ (МАГИСТРАТУРА) СТУ 2.5-20 УТВЕРЖДАЮ Ректор СПбГУТ п/п С.В. Бачевский 27 ноября 2014 г. СИСТЕМА МЕНЕДЖМЕНТА КАЧЕСТВА Стандарт университета ПОДГОТОВКА СПЕЦИАЛИСТОВ...»

«Предварительная заявка ГОСУДАРСТВО: Российская Федерация ДАТА: 12 октября 2007 г.Заявка составлена: ФИО: Вализер Петр Михайлович E-mail: gala@ilmeny.ac.ru Адрес: 456317 Россия, Челябинская область, г. Миасс, Ильменский заповедник Факс: 8 3513591551 Учреждение: Ильменский государственный заповедник им. В.И.Ленина УрО РАН Телефон: 83513591848 Ильменские горы НАЗВАНИЕ ОБЪЕКТА Россия, Челябинская область, г. Миасс Административное положение Pulkovo 54°58' -55°21' с.ш. 60°07'в.д. Географические...»

«www.kitabxana.net WWW.KTABXANA.NET – MLL VRTUAL KTABXANA Milli Virtual Kitabxanann tqdimatnda Azrbaycan e-kitab: rus dilind 19 (92 – 2013) Антология современная Азербайджанская литература II Toм ПОВЕСТИ ИЛЬЯС ЭФЕНДИЕВ. МИРЗА ИБРАГИМОВ. ГАНИ ДЖАМАЛЗАДЕ. МАМЕД ИСМАИЛ. ДЖАФИЛ. ЛЕЙЛА МИРЗОЕВА. НУШАБА МАМЕДЛИ Подобном формате – в сборнике азербайджанские авторы еще не выходили – и классики, и современники. Тем шире полотно и тем интереснее читать произведения столь разноплановых и разнохарактерных...»

«Инициатива на Европейския съюз „Младежта в движение“ Инициатива за разгръщане на потенциала на младите хора с цел постигане на интелигентен, устойчив и приобщаващ растеж в Европейския съюз Люксембург: Служба за публикации на Европейския съюз, 2010 г. ISBN 978-92-79-18845-9 doi:10.2766/96553 Снимки: © Европейска Комисия, iStockphoto © Европейски съюз, 2010 г. Възпроизвеждането е разрешено при посочване на източника. Printed in Belgium ЕВРОПЕЙСКА КОМИСИЯ Брюксел, 15.9.2010 Съобщение на Комисията...»

«Kizumonogatari Оглавление 001 002 003 004 005 006 007 008 009 010 011 012 013 014 015 016 017 018 Я думаю, что пришло время рассказать о Киссшот Ацеролаорион Хеартандерблейд. Мне нужно рассказать об этом. Я встретил ее на весенних каникулах в конце второго года обучения. Эта встреча была подобна взрыву. Понимал ли я, что серьезно влип? Конечно, ничего бы не произошло, если бы я не оказался там, или на моем месте был бы кто-то другой. На самом деле, я думаю, что свалить все на неудачу было бы...»

«Л.Б. Окунь Масса. Энергия. Относительность ПОНЯТИЕ МАССЫ (МАССА, ЭНЕРГИЯ, ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ) (цитируется по статье Л.Б.Окуня в журнале Успехи физических наук т. 158, вып. 3, 1989, стр. 511–530) 1. НЕБОЛЬШОЙ ТЕСТ ВМЕСТО ВВЕДЕНИЯ Соотношение Эйнштейна, устанавливающее связь между массой тела и содержащейся в нем энергией, несомненно, является самой знаменитой формулой теории относительности. Оно позволило по-новому, более глубоко понять окружающий нас мир. Его практические следствия огромны и в...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.