WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 |

«Код типа проекта ОНГ Отрасль знания 04 Фамилия, имя, отчество (при наличии) руководителя проекта Контактные телефон и e-mail руководителя Резникова Жанна Ильинична проекта: +7 ...»

-- [ Страница 1 ] --

Форма «Т». Титульный лист отчета(итогового отчета) в РНФ.

Название проекта Номер проекта

Экспериментальные исследования когнитивной и поведенческой 14-14-00603

специализации в популяциях и сообществах

Код типа проекта ОНГ

Отрасль знания 04

Фамилия, имя, отчество (при наличии) руководителя проекта Контактные телефон и e-mail руководителя

Резникова Жанна Ильинична проекта:

+7 9139255389, zhanna@reznikova.net

Полное и краткое название организации, на базе которой будет осуществляться проект:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук ИСиЭЖ СО РАН Объем средств, фактически полученных от РНФ в 2014 г.: 5000 Год начала проекта Год окончания проекта тыс. руб. 2014 2016 Объем финансирования проекта на 2015 г.

5000 тыс. руб.

(для продолжающихся проектов) Перечень приложений к отчету 1. Копии публикаций в соответствии с Формой 2о - 2 шт. на 27 стр. в 1 экз.

Гарантирую, что при подготовке отчета не были нарушены авторские и иные права третьих лиц и/или имеется согласие правообладателей на представление в РНФ материалов и их использование РНФ для проведения экспертизы и для их обнародования.

Подпись руководителя проекта Дата подачи отчета15 декабря 2014 г.

Дата регистрации отчета15 декабря 2014 г.

______________________/Ж.И.Резникова/ Подпись_____________________удостоверяю ______________________________________

________________/_____________________/ М.П.

Проект № 14-14-00603/2014 Страница 1 из 28 Форма 1о.

Отчет о выполнении проекта № 14-14-00603 Экспериментальные исследования когнитивной и поведенческой специализации в популяциях и сообществах в 2014 году.

1.1. Заявленный в проекте план работы на год

1. Выявление основных параметров поведения и выбор адекватных для сравнительного анализа поведенческих характеристик у модельных видов одиночных и социальных животных (мышевидных грызунов, жужелиц, больших синиц, чаек, крачек, рыжих лесных муравьев, муравьев рода Мирмика).

(а). Исследование для отдельных видов физиологических характеристик, сопутствующих поведенческим.

(б). Выявление у модельных видов факультативных стереотипов фуражировочного, исследовательского, территориального, защитного поведения и облигатных стереотипов поведения (в том числе, родительского).

(в). Изучение онтогенетических траекторий выбранных факультативных и облигатных поведенческих стереотипов у модельных видов.

(г) сравнительная математическая оценка сложности и лаконичности этограмм и разработка критериев для описания факультативных и облигатных стереотипов поведения у модельных видов (муравьи, грызуны) на основе идей и методов теории информации (колмогоровская сложность).

(д). Исследование на основе (а-г) индивидуальной вариабельности поведенческих характеристик и формирование конкретных представлений о «персоналиях» у модельных видов.

2. Исследование социальной специализации у колониально гнездящихся птиц (чайки, крачки), грызунов с явно выраженной семейной структурой (песчанки) и видов муравьев с разной численностью и структурой семьи (Formica s.str., Serviformica, Mуrmica).

(а) Сравнительное изучение у разных видов муравьев глубины профессиональной специализации и ее связи с поведенческими характеристиками. Исследование на этой основе процесса распределенного социального обучения в семьях муравьев на примере фуражировочного поведения и ухода за расплодом и получение первых данных по распределенному социальному обучению у песчанок (б) На примере птенцов колониальных чайковых птиц изучение формирования персональных особенностей поведения (способностей распознавать родителей, реагировать на соседей, осваивать новую среду, добывать самостоятельно корм, скрываться в убежище от хищника) и оценка участия в этих процессах комплекса стартовых условий: родительской заботы, пренатальных родительских вложений, половозрастной структуры выводка, социального окружения семьи.

3. Изучение изменчивости когнитивных способностей и получение первых данных о когнитивной специализации в популяциях и сообществах на примере модельных видов животных.

(а). Сравнительное исследование способности к различению геометрических фигур и различению числа объектов у полевых мышей, крыс и больших синиц и изучение связи этих когнитивных характеристик с исследовательской активностью, внутривидовой агрессией и некоторыми физиологическими параметрами. Формирование на этой основе первых представлений о когнитивной специализации в популяциях.

(б). Изучение на примере полевых мышей и синиц адаптивных аспектов когнитивной специализации на основе гипотезы амбивалентной фуражировки: исследование поведения консументов по отношению к привлекательной, но опасной для них добыче в экспериментальных установках, в которых животные делают выбор между искусственными “пищевыми пятнами”, содержащими разное количество привлекательной, но опасной добычи.

(в). Исследование специфичных черт «когнитивных специалистов» - разведчиков в семьях рыжих лесных муравьев, в частности, определение скорости обучения и забывания пути в лабиринтах «бинарное дерево» и в круговых лабиринтах. Формирование на этой основе первых представлений о когнитивной специализации в семьях общественных насекомых.

Планируемые командировки по проекту:

1.Европейская конференция по поведенческой биологии (ESBB 2014), 17-20 июля, Прага (Резникова, Пантелеева, Друзяка, Маслов, Задубровский).

2.Конференция «Грызуны и пространство» (Rodents and spatium), 28 июля — 2 авг.

(Резникова, Пантелеева, Задубровский).

3.Конференция Measuring Behaviour, Голландия, 27 — 29 авг. (Пантелеева) 4. 11-ый Международный нейроэтологический конгресс, 24 июля - 1 августа 2014, Проект № 14-14-00603/2014 Страница 2 из 28 Саппоро, Япония (Яковлев) 5.15-й Международный конгресс по поведенческой экологии, 31 июля – 5 августа 2014, Нью-Йорк, США (Друзяка).

6.51-я ежегодная конференция по поведению животных, 9-13 августа 2014, Принсетон, США (Друзяка, Минина).

7.38-я ежегодная конференция по биологии водных птиц, 5-8 ноября 2014, Ла Паз, Мексика (Минина).

1.2. Заявленные научные результаты на конец года

1. Изучение поведенческой специализации в популяциях и сообществах Будут выявлены основные параметры поведения и выбраны характеристики для анализа индивидуальной изменчивости поведения на примере модельных видов одиночных и социальных животных: мышевидных грызунов, жужелиц, больших синиц, чаек, крачек, рыжих лесных муравьев, муравьев рода Мирмика. Для грызунов будут определены уровни плазменного тестостерона и кортизола как возможные маркеры отдельных поведенческих характеристик.

У модельных видов будут выявлены и исследованы факультативные стереотипы фуражировочного, исследовательского, территориального, защитного поведения и облигатные стереотипы поведения. В частности, у чаек и крачек будут исследованы стереотипы выпрашивания и территориального поведения у птенцов, родительское и защитное поведение у взрослых птиц, у грызунов и муравьев будут исследованы факультативные стереотипы охоты на подвижную добычу.

Для отдельных факультативных и облигатных поведенческих стереотипов будут исследованы у модельных видов онтогенетические траектории. Для птенцов чаек будут получены данные по изменениям тестостерона, андростендиона и кортикостерона в плазме крови по мере развития поведенческих стереотипов.

Будет осуществлена сравнительная математическая оценка сложности и лаконичности этограмм и разработка методов распознавания факультативных и облигатных стереотипов поведения у модельных видов (муравьи, грызуны) на основе идей и методов теории информации (колмогоровская сложность). На основе обобщения полученных данных, будет сформировано представление об индивидуальной вариабельности поведенческих характеристик и «персоналиях» у модельных видов.

2. Исследование социальной специализации Характеристики поведения, связанные с социальной специализацией, будут изучены у колониально гнездящихся птиц (чайки, крачки), грызунов с явно выраженной семейной структурой (песчанки) и видов муравьев с разной численностью и структурой семьи (Formica s.str., Serviformica, Mуrmica).

Будет выявлена профессиональная специализация и ее связь с поведенческими характеристиками у разных видов муравьев и исследовано распределенное социальное обучение в семьях муравьев на примере фуражировочного поведения и ухода за расплодом.

Будут получены первые данные по распределенному социальному обучению у песчанок.

У колониальных чайковых птиц будет изучено формирования персональных особенностей поведения: способностей распознавать родителей, реагировать на соседей, осваивать новую среду, добывать самостоятельно корм, скрываться в убежище от хищника.

Будет оценена степень участия в этих процессах комплекса стартовых условий:

родительской заботы, пренатальных родительских вложений, половозрастной структуры выводка, социального окружения семьи. Будет исследована связь возможной поведенческой и социальной специализации с формированием клептростратегии у птенцов чаек и крачек.

3. Изучение когнитивной специализации Будут получены первые данные об изменчивости когнитивных способностей в популяциях и сообществах на примере модельных видов животных. В частности, будет проведено сравнительное исследование способности к различению геометрических фигур и различению числа объектов у полевых мышей, крыс и больших синиц и изучена связь этих когнитивных характеристик с исследовательской активностью, внутривидовой агрессией и некоторыми физиологическими параметрами. На этой основе будут сформированы представления о когнитивной специализации в популяциях.

На примере полевых мышей и синиц будут исследованы адаптивные аспекты когнитивной специализации, с привлечением гипотезы амбивалентной фуражировки. Будет исследовано поведение консументов по отношению к привлекательной, но опасной для них добыче в экспериментальных установках, имитирующих “пищевые пятна”, содержащие разное количество привлекательной, но опасной добычи.

Проект № 14-14-00603/2014 Страница 3 из 28 Будут исследованы специфичные черты «когнитивных специалистов» - разведчиков в семьях рыжих лесных муравьев, в частности, определены скорости обучения и забывания пути в лабиринтах «бинарное дерево» и в круговых лабиринтах. На этой основе будут сформированы первые представления о когнитивной специализации в семьях общественных насекомых.

1.3. Сведения о фактическом выполнении плана работы на год (фактически проделанная работа, до 10 стр.)

1. Выявление основных параметров поведения и выбор адекватных для сравнительного анализа поведенческих характеристик у модельных видов одиночных и социальных животных (а) Исследование для отдельных видов физиологических характеристик, сопутствующих поведенческим.

В естественных условиях взяты пробы для исследования возрастной динамики и связи с поведенческими характеристиками количества тестостерона, кортикостерона и андростендиона в крови птенцов озерной чайки (Larus ridibundus) в период 16-22 дня. Проба в возрасте 16 сут взята у 161 птенцов из 96 выводков, в возрасте 22 дня у 152. Для оценки возрастной динамики физического состояния птенцов у каждого промерены длина головы, ноги и вес в день выклева, на 4, 8, 10, 13, 15, 18, 21-й дни. Данные позволяют выявить участие физиологических регуляторов в развитии поведения, а также их прямое и опосредованное поведением влияние на рост птенца в зависимости от его конкурентных возможностей внутри выводка. Собран аналогичный материал у птенцов черной крачки (Chlidonias niger). Из-за небольшого размера птенцов этого вида образцы плазмы крови (всего 35) были отобраны однократно, в возрасте 16 дней. Показатели роста птенцов крачки и динамика их поведения прослежены до возраста в 15 дней. Птенцы черных крачек, в отличие от чаек, раньше начинают покидать гнездо и проводят больше времени за его пределами, исследуя окружающую территорию и контактируя с соседями. Собранный материал позволит сравнить участие гуморальных регуляторов в формировании поведенческого репертуара двух близких колониальных видов птиц, птенцы которых придерживаются различных стратегий освоения социальной среды в колонии.

Для типизации мышевидных грызунов по психофизиологическим показателям использовали установку «открытое поле». По результатам видеосъемки регистрировали траекторию движения зверьков и 13 параметров их поведения. Для определения базового уровня тревожности у мышевидных грызунов использовали «чернобелую камеру». Протестированы от 4 до 28 особей Apodemus agrarius, A. peninsulae, Sylvaemus uralensis, Lasiopodomys gregalis. Социальное поведение грызунов изучали в однополых 10-минутных диадных тестах при ссаживании на нейтральной арене, фиксировали 27 элементов поведения. Проведено 23 теста на 42 A.

agrarius, 4 теста на 4 A. peninsulae и 11 тестов на 20 Lasiopodomys gregalis.

(б) Выявление у модельных видов факультативных и облигатных стереотипов поведения.

Детально исследовано поведение выпрашивания корма у родителей (облигатный стереотип) у 104 птенцов из 51 выводка озерной чайки и 27 птенцов из 9 выводков черной крачки.

В лабораторных экспериментах с применением анализа индивидуальных этограмм на основе программ Noldus Observer исследовано факультативное охотничье поведение у 133 особей беспородной серой крысы (Rattus norvegicus), 26 особей полевой мыши (Apodemus agrarius) и 27 особей узкочерепной полевки (Lasiopodomys gregalis), а также для 23 особей когтистой песчанки (Meriones unguiculatus), являющихся потомками животных, содержащихся в неволе. Начаты эксперименты с двумя видами рода Alticola ( 4 A.tuvinicus и 6 A.strelzowi), однако для выявления охотничьих стереотипов выборку следует расширить. В качестве подвижной добычи использовались имаго и личинки поздних возрастов мраморного таракана (Nauphoeta cinerea). Для всех исследованных видов создана классификация поведенческих актов.

В экспериментах на полевых аренах исследованы характеристики факультативного охотничьего стереотипа (частота и успешность охоты на рыжих лесных муравьев) у большой синицы, мухоловки-пеструшки, садовой камышовки, белобровика, чечевицы, поползня и дрозда-рябинника. Для большой синицы по результатам серии тестов выявлены поведенческие акты охотничьего поведения и составлен их первоначальный классификатор.

Для муравьев 12 видов родов Formica, Camponotus, Lasius, Myrmica с разной численностью семей и разными типами социальной организации исследована вариабельность взаимодействия фуражиров с тлями – симбионтами в естественных условиях (облигатное поведение). Для муравьев рода Myrmica в лаборатории, на основе анализа индивидуальных этограмм в системе Noldus Ovserber выявлены облигатные и факультативные фрагменты стереотипов поведения при охоте на подвижную добычу и при уходе за расплодом.

Данные используются для анализа как поведенческой, так и социальной специализаций в сообществах.

в) Изучение онтогенетических траекторий выбранных факультативных и облигатных поведенческих стереотипов у модельных видов.

В лабораторных экспериментах исследовано развитие в имагинальном онтогенезе муравьев рода Мирмика сложного стереотипа охотничьего поведения. Сравнивали поведение муравьев из контрольных (естественных) Проект № 14-14-00603/2014 Страница 4 из 28 семей и “наивных” семей, состоящих из муравьев, выращенных в лаборатории из куколок. Наивные муравьи были изолированы от контактов с “дикими” муравьями. Для наблюдения за процессом охоты муравьи по одному помещались в стеклянные контейнеры, содержащие живых ногохвосток T. sibiricus и прозрачный пластиковый субстрат. В первой серии экспериментов наблюдалась одна контрольная семья и 4 наивные семьи. В наивных семьях 123 индивидуально помеченных особи тестировались поочередно, в возрасте 2, 7, 14, 30 и 60 дней после выхода из куколок. Проведено 214 тестов с муравьями из контрольной семьи и 209 тестов с наивными муравьями (80 часов наблюдений). Для проверки гипотезы “жертва как релизер”, 25 наивных муравьев в возрасте от 30 дней до 2 месяцев и 25 муравьев из контрольной семьи также помещались в контейнер с ногохвостками. Во второй серии экспериментов использовали одну контрольную семью, в которой было около 3 тыс. особей и около 30 самок, и 2 группы наивных особей (по 30-50 особей, 1-2 самки).

Тестировали 14 муравьев из естественной семьи и 12 наивных особей в возрасте от 3 до 12 дней. Проводилась посекундная обработка видеоматериала при пятикратно замедленном воспроизведении с фиксацией отдельных поз муравьев с помощью программы The Observer XT 7.0. Данные используются как для анализа как поведенческой, так и социальной специализаций в сообществах.

Исследованы возрастные изменения реакции клевания птенцами озерной чайки движущегося макета головы родителя. Исследованы птенцы в возрасте 1, 4, 9 и 13 суток, всего 170 предъявлений. Проведен эксперимент для выяснения влияния социального окружения на возрастные изменения реакции клевания. Для этого 25 из 51 гнезд изолировали от соседей на период наблюдений при помощи непрозрачных загородок и сравнили возрастные изменения реакции клевания между изолированными выводками и имевшими возможности контактов с соседями. Исследовано влияние естественной изменчивости плотности социальных контактов и условий гнездования родителей на развитие территориального поведения у птенцов озерной чайки в раннем возрасте. Для этого сравнили срок первого проявления и частоту агрессивных демонстраций, а также частоту всех контактов с соседями среди птенцов, выращенных в условиях разной плотности гнездования.

Агрессивность родителей оценивали с помощью движущегося чучелом самца чайки (разработанная нами модель «интрудер»), а их заботу о птенцах оценивали по частоте прилетов и длительности присутствия на гнездах. Территориальная агрессивность родителей исследована на 24 гнездах, проследили за развитием 18 выводков (46 птенцов) в возрасте 2-4, 6-8 и 12-15 дней. Плотность гнездования оценена по среднему расстоянию до 3-х ближайших соседей (R3), об условиях гнездования каждого выводка судили на основе выборки R3 для 203 гнезд. На гнездовой колонии озерной чайки с гнездовой плотностью, большей частью находившейся в пределах модальной (0,6 R3 2,3), проведены наблюдения за поведением 106 птенцов в возрасте 8, 15 и 21 суток. Для оценки уровня неофобии, двигательной и исследовательской активности птенцов установка «Открытое поле» адаптирована к использованию в естественной колонии. Для характеристики поведения по этограммам выбрано 32 параметра. На гнездовой колонии черной крачки собран аналогичный материал. По причине более раннего подъема на крыло у этого вида, наблюдения проводили дважды, в возрасте 7 и 15 суток.

У 52 особей беспородных наивных серых крыс (Rattus norvegicus) исследовано развитие охотничьего поведения в разных возрастах и проведен сравнительный анализ поведения 52 молодых животных с датированным возрастом и группой из 81 зверьков старше 90 дней.

(г) сравнительная математическая оценка сложности и лаконичности этограмм на основе идей и методов теории информации.

Разработаны критерии описания стереотипов поведения и проведен сравнительный анализ сложности этограмм охотничьего стереотипа серой крысы при охоте на подвижную и малоподвижную добычу. Получены предварительные результаты сравнительного анализ сложности этограмм охотничьего стереотипа 81 особи серой крысы (Rattus norvegicus), 26 особей полевой мыши (Apodemus agrarius), 27 особей узкочерепной полевки (Lasiopodomys gregalis) и 10 особей обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) при охоте на подвижную добычу.

(д). Исследование индивидуальной вариабельности поведенческих характеристик и формирование первых представлений о «персоналиях» у модельных видов.

На примере нескольких видов грызунов и насекомых исследован феномен поведенческого синдрома (Sih, 2004): связь между разными формами исследовательского, фуражировочного, социального и защитного поведения. В частности, в лабораторных экспериментах у жужелиц Pterostichus magus индивидуальные реакции изучали в различных ситуациях и контекстах: (1) в тесте открытого поля с укрытием, (2) в процессе социального взаимодействия с сородичем в ситуации конкуренции за пищу, (3) при взаимодействии с "врагами" (рыжими лесными муравьями) и (4, 5) в реакциях на пищу в присутствие "врагов" (муравьев) и без них. Всего в 263 пятиминутных тестах исследованы поведенческие характеристики 57 жуков.

С помощью индивидуального мечения и анализа этограмм проведены сравнительные исследования индивидуальной изменчивости поведенческих реакций у модельных видов муравьев с различной глубиной специализации особей в семье : Formica aquilonia (глубокая поведенческая специализация в пределах Проект № 14-14-00603/2014 Страница 5 из 28 функциональных групп) и Myrmica rubra (слабая степень поведенческой специализации).

У полевых мышей, узкочерепных полевок, песчанок и серых крыс (объем выборок см. выше) в лабораторных тестах проведены наблюдения и на основе видеозаписей проанализирована изменчивость охотничьего поведения по отношению к подвижной и малоподвижной добыче.

2. Исследование социальной специализации у колониально гнездящихся птиц, социальных грызунов и муравьев с разной численностью и структурой семьи.

(а) Изучение у разных видов муравьев глубины профессиональной специализации и ее связи с поведенческими характеристиками. Исследование процесса распределенного социального обучения в семьях муравьев и получение первых данных по распределенному социальному обучению у песчанок.

Для 53-х семей 12 видов муравьев (Formica, Myrmica, Camponotus, Lasius) с помощью индивидуального мечения исследовано поведение от 40 до 220 особей каждого вида; время наблюдений от 15 до 115 часов (пропорционально численности семей). Проведено исследование трофической специализации фуражиров рыжих лесных муравьев в естественных условиях с помощью метода стабильных изотопов на территории четырех семей. Для изучения сезонных изменений в трофическом положении и основных источниках углерода муравьев наблюдения за их фуражировочным поведением в течение сезона (весной, летом и осенью) совмещали с анализом изотопного состава азота и углерода (15N, 13С) муравьев, потребляемых ими пищевых субстратов (добыча, падь тлей и растительный сок) и мирмекофильных тлей.

Проведено 385 анализов изотопного состава.

Найдена поведенческая модель, разработана схема эксперимента и получены самые первые сравнительные результаты по исследованию распределенного социального обучения у когтистой песчанки.

Животные содержатся на больших аренах семейными группами по 10-15 особей. Тестируется их отношение к подвижной добыче (личинки мадагаскарского таракана) и, соответственно, факультативный охотничий стереотип у этого вида.

(б) На примере птенцов колониальных чайковых птиц изучение формирования персональных особенностей поведения и оценка участия в этих процессах комплекса стартовых условий.

Проанализировано по наблюдениям прошлых лет гнездование озерной чайки в условиях «природного эксперимента», состоявшего в кратковременном значительном похолодании в период формирования колоний.

На материале 2х колоний, сформированных в условиях похолодания, и 2х – в нормальные сезоны, общим размером 855 гнезд, сравнили параметры колоний, поведение и массу взрослых птиц, а также их репродуктивные показатели. По структуре поселения и поведению взрослых птиц судили об особенностях территориальных взаимоотношений населения колонии в условиях похолодания. Эффективность того или иного типа взаимоотношений во время формирования колонии оценивали по показателям размножения.

3. Получение первых данных о когнитивной специализации в популяциях и сообществах на примере модельных видов животных.

(а). Сравнительное исследование когнитивных характеристик у полевых мышей, крыс и больших синиц.

Разработана экспериментальная установка для исследования способности мелких грызунов к различению количества абстрактных визуальных стимулов, основанная на выборе с пищевым подкреплением.

Проведены эксперименты с 20 особями полевой мыши. В разных сериях экспериментов мыши должны были выбрать большее или меньшее количество геометрических фигур (с выровненной площадью и меняющимся взаиморасположением) при хорошо различающихся множествах (5 и 10), при малых множествах, различающихся на единицу (2 и 3, 3 и 4, т.н. субитайзинг) и больших множествах, различающихся на единицу (6 и 7, 7 и 8, т. н.прото-счет). Разработана экспериментальная установка для изучения аналогичных (но в более скромных пределах) способностей у синиц. Разработана система тестов для изучения связи когнитивных характеристик грызунов с их исследовательской активностью, внутривидовой агрессией и некоторыми физиологическими параметрами.

(б). Изучение на примере полевых мышей и синиц адаптивных аспектов когнитивной специализации на основе гипотезы амбивалентной фуражировки Разработана экспериментальная установка для исследования амбивалентной фуражировки у воробьинообразных птиц и получены результаты на большой синице. Использована популярная в поведенческой экологии идея искусственных “пищевых пятен” с варьируемым количеством и качеством добычи. Синицам предлагали выбор между “пищевыми пятнами” с разным количественным соотношением в одних сериях опытов опасной добычи (рыжие лесные муравьи), в другой – безопасной (личинки мух).

Анализировались видеозаписи поведенческих последовательностей. Выявлены ключевые элементы этограмм и проведен сравнительный анализ поведения консументов в условиях двойственного отношения к добыче (пищевая ценность привлекает, а опасность отталкивает). Проведено сравнение амбивалентной фуражировки у синиц с данными, полученными ранее (Panteleeva, Vygonyailova, Reznikova, 2013) на полевых мышах, которым Проект № 14-14-00603/2014 Страница 6 из 28 предлагалась опасная добыча. Начаты исследования выбора безопасной добычи (больше-меньше) у трех видов грызунов ( Lasiopodomys gregalis, Apodemus agrarius, A. peninsulae), с использованием выбора в одной серии опытов обездвиженных дрозофил (11 животных), в другой серии – семечек (16 животных), для каждой особи 16 – 22 повторностей. Для каждого исследованного животного получены дополнительные поведенческие характеристики в тестах открытого поля, парных ссаживаний, в темно-светлой камере.

(в). Исследование специфичных черт «когнитивных специалистов» - разведчиков в семьях рыжих лесных муравьев. Формирование на этой основе первых представлений о когнитивной специализации в семьях общественных насекомых.

С помощью специально разработанного набора тестов исследованы поведенческие характеристики, отличающие разведчиков рыжих лесных муравьев от мобилизуемых ими фуражиров и рабочих, выполняющих другие функции в семье (охранники, охотники и сборщики пади тлей). Для этого использовали четыре лабораторные семьи Formica aquilonia (по 1000-1500 особей) и четыре группы муравьев (по 50-100 особей), взятых из естественных условий. Для выявления разведчиков и мобилизованных фуражиров использовали экспериментальную схему "бинарное дерево" (Reznikova, Ryabko, 1990). Уровень и специфика исследовательской активности муравьев изучались в установке с предметами, имитирующими природные объекты (травостой, ствол дерева, опад). Уровень агрессивности муравьев и особенности их взаимодействия с "врагом" определялись в 10-минутном тесте с конкурентом рыжих лесных муравьев хищной жужелицей рода Pterostichus. Когнитивные характеристики муравьев оценивали по их способности к запоминанию пути в нескольких последовательных тестах, связанных с поиском выхода из лабиринта "бинарное дерево", ведущего в гнездо. Всего в трех сериях экспериментов протестировано 6 групп муравьев разной специализации (n=2 особей).

Все планируемые на год работы выполнены полностью: да (в случае выбора «Нет» необходимо дать пояснения о причинах неполного выполнения работ)

1.4. Сведения о достигнутых конкретных научных результатах в отчетном году (до 5 стр.)

1. Изучение поведенческой специализации в популяциях и сообществах: облигатные и факультативные стереотипы поведения, их характеристики и развитие в онтогенезе (для отдельных видов), формирование начальных представлений о фракционировании популяций и сообществ.

Факультативные и облигатные стереотипы.

Выявлен факультативный охотничий стереотип при охоте на подвижную добычу у отловленных в естественных условиях 30 особей полевой мыши (Apodemus agrarius) и 27 особей узкочерепной полевки (Lasiopodomys gregalis), а также для 23 особей когтистой песчанки (Meriones unguiculatus), являющихся потомками животных, содержащихся в неволе. Начаты эксперименты с двумя видами рода Alticola ( 4 A.tuvinicus и 6 A.strelzowi), однако для выявления охотничьих стереотипов выборку следует расширить. У лабораторной беспородной серой крысы Rattus norvegicus (162 особи) выявлен факультативный охотничий стереотип при охоте, как на подвижную, так и малоподвижную добычу. У 10 особей обыкновенной бурозубки (Sorex Araneus) выявлен облигатный охотничий стереотип при охоте на подвижную добычу. Для всех исследованных видов создана классификация поведенческих актов.

Выявлено сходство составов элементов поведения, входящих в факультативный стереотип охотничьего поведения у полевой мыши (Apodemus agrarius) и узкочерепной полевки (Lasiopodomys gregalis).

Принципиальные схемы охотничьих стереотипов у этих видов совпали и, несмотря на то, что охота на насекомых является факультативной для этих видов, стереотипы у них оказались близкими к специализированному охотнику на насекомых - обыкновенной бурозубке. Охотничий стереотип у серой крысы оказался отличным от всех остальных исследованных видов, как по составу ключевых элементов поведения, так и по структуре принципиальной схемы. Полученный материал по когтистой песчанке находится в обработке.

Для муравьев рода Myrmica в лаборатории, на основе анализа индивидуальных этограмм в системе Noldus Ovserber выявлены облигатные и факультативные фрагменты стереотипов поведения при охоте на подвижную добычу и при уходе за расплодом.

Поведенческая специализация (фракционирование популяций и сообществ) Проанализированы результаты природного эксперимента: формирование колонии у озерной чайки под влиянием резкого похолодания. Гнездование было отложено на более поздние сроки, расстояния между соседними гнездами были больше, тревожность взрослых птиц – незначительно выше, а размеры колоний и репродуктивные показатели – ниже, чем в нормальные годы. Кроме того, в условиях похолодания были нарушены типичные для нормальных сезонов паттерны подбора брачных партнеров и распределения сроков гнездования. Мы полагаем, что под влиянием похолодания колонии покинула та часть птиц, которая в обычных Проект № 14-14-00603/2014 Страница 7 из 28 условиях специализируется на малоконфликтном и малозатратном встраивании своих гнезд в готовую структуру колонии, откладывая размножение на поздние сроки и занимая небольшие территории. В условиях похолодания колонии сформировали особи, поведение которых направлено на возможно более ранний захват обширной территории. На этом примере можно говорить о наличии поведенческой специализации внутри колоний озерной чайки в области территориальных отношений. Репродуктивный неуспех «экспериментальных»

колоний позволил заключить, что взаимодействие представителей обоих вариантов поведенческой специализации необходимо для успешного размножения популяции в целом. Статья А.В. Друзяки «Разнообразие индивидуальных поведенческих сценариев необходимо для формирования устойчивых колоний у озерных чаек (Larus ridibundus): результаты «природного эксперимента» принята к публикации в Журнале общей биологии и будет опубликована в 2015 г.

На основе факторной модели психофизиологических показателей, полученных в тесте «открытое поле»

произведено ранжирование грызунов 4 видов по индивидуальным значениям ориентировочноисследовательского поведения и «эмоциональности». На примере полевой мыши выделили 5 групп животных:

(1) с высоким уровнем двигательной активности и высокой «эмоциональностью»; (2) с высоким уровнем двигательной активности и низкой «эмоциональностью»; (3) с низким уровнем двигательной активности и высокой «эмоциональностью»; (4) с низким уровнем двигательной активности и низкой «эмоциональностью»;

(5). Со средними значениями двигательной активности и «эмоциональности». Примечательно, что соотношений этих групп оказалось в примерно равных долях. Типизация животных по параметрам поведения в «чернобелой камере» позволила дифференцировать их на две группы с высоким и низким уровнем базовой тревожности, и соотношение этих групп для трех исследованных видов оказалось близко к 50 % на 50 %. У особей исследованных видов в тесте попарного ссаживания установлены предварительные индивидуальные значения агрессивности и миролюбия по отношению к конспецификам, установлен социальный статус.

Онтогенетические траектории стереотипов.

В ходе экспериментов с предъявлением птенцам озерной чайки движущегося макета головы родителя выяснено, что чем старше становился птенец, тем реже макет вызывал реакцию выпрашивания корма. С возрастом менялись точность попадания птенцом в клюв макета и интенсивность клевательных движений.

Динамика носила скачкообразный характер – точность значимо выросла на 4-й день, что соответствует возрасту начала самостоятельных передвижений птенца и, очевидно, связано с совершенствованием локомоторных навыков. Интенсивность клевания вырастала между 4 и 9 днем жизни, в это время у птенцов озерной чайки развивается агрессивное поведение, что сопровождается развитием шейных мышц и общего тонуса организма. Опыт контактов с соседями снижал эффективность предъявления макета для раннего возраста: в изолированных выводках доля птенцов, клевавших макет в раннем возрасте (1 и 4 дня) была больше, чем в контрольных. В возрасте 7 и 13 дней доля птенцов в обеих группах была низкой и не различалась. Обнаружено положительное влияние социальной изоляции на точность клевания в 4-дневном возрасте и старше. Таким образом, социальная изоляция замедляла формирование распознавания родителя, как триггера реакции клевания, но в то же время способствовала совершенствованию самой этой реакции.

Наблюдение за кормлением птенцов черной крачки родителями показали, что у этого вида выпрашивание также как и у озерной чайки, представляет собой набор из трех консервативных элементов – вытягивание шеи (pumping), вокализация и перемещение к родителю, повторяющихся в различной последовательности во время кормления. В отличие от озерной и других чаек, у птенцов крачек отсутствует реакция клевания клюва и других частей тела родителя, что, вероятно связано с характером самого кормления из клюва в клюв, тогда как для чаек характерно отрыгивание родителем порции корма и подбирание его птенцами. Нами установлено, что значимой характеристикой всех элементов выпрашивания у крачек является их длительность – она важна для получения корма, и положительно связана с выживанием и ростом птенцов. По длительности элементов выпрашивания птенцы различаются внутри выводков – сибсы, родившиеся раньше, будучи в одном и том же возрасте, больше времени тратят на все перечисленные элементы во время каждого кормления, и при этом чаще получают корм и отличаются ускоренным ростом и большей выживаемостью. Сравнивая кормление голодных и сытых птенцов, мы установили также, что длительность элементов выпрашивания пропорциональна степени голода. Данная связь длительности выпрашивания с мотивацией птенца питаться и внутривыводковые различия позволили нам ответить на дискутируемый в литературе вопрос о существовании «честных» сигналов потребности в пище у потомства, вопреки необходимости «обмануть» родителей, выпрашивая больше в условиях внутривыводковой конкуренции (Wright and Leonard, eds, 2002). Мы пришли к выводу, что «честные», т.е. пропорциональные мотивации питаться, сигналы выпрашивания имеют место при условии возможности внутривыводковой конкуренции посредством иных форм поведения.

У черной крачки, птенцы которой относятся к полувыводковому типу развития, конкуренция между сибсами за порцию корма может осуществляться посредством различной ориентировочной реакции на родителя. Подготовлена рукопись Begging signals in black tern chicks are rather honest than tricking» by A.V. Druzyaka, Zh.I. Reznikova, Z.V. Chasovskikh в журнал Journal of Проект № 14-14-00603/2014 Страница 8 из 28 Ornithology (impact factor 1.9). В ходе наблюдения за птенцами озерной чайки, растущими в условиях различной гнездовой плотности, мы установили, что в модальной группе птенцы начали контактировать друг с другом раньше и делали это чаще, чем в разреженной группе гнезд. Агрессивное поведение, напротив, раньше и с большей частотой отмечено в разреженной группе. Родители, загнездившиеся разреженно, в тестах стандартным стимулом вели себя агрессивнее, чем в модальной группе, и меньше времени тратили на заботу о птенцах на гнезде. Мы приходим к выводу, что контакты между выводками не оказали существенного влияния на развитие их территориального поведения, по крайней мере, при низкой и средней плотности гнездования. Отмеченное нами ускоренное развитие агрессивного поведения птенцов в разреженной группе гнезд мы объясняем возможностью увеличенного содержания в таких кладках желтковых андрогенов, характерное для озерной чайки (Groothuis, Schwabl, 2002). Подобные отклонения в составе желтков могут наблюдаться в кладках более агрессивных родителей (Scwabl, 1997), повышенная агрессивность взрослых птиц и меньшее время заботы о птенцах в разреженной группе свидетельствуют в пользу нашего предположения. Результаты приняты к публикации в Зоологическом журнале (2015, том 94, №1) А. В. Друзяка, М. А. Минина, З. В. Часовских. «Раннее развитие агрессивного поведения и ускоренный рост птенцов озерной чайки (Larus ridibundus) в условиях разреженного гнездования».

Наблюдения за птенцами в колонии озерной чайки, плотность гнездования в которой находилась в пределах модальной, показали незначительное увеличение частоты агрессивных контактов между птенцами в исследованном возрастном промежутке. Во всех случаях агрессивные контакты между птенцами были редким событием (не более 1 акта в час, 4 птенца из 84 в возрасте 8 и 15 дней, 7 птенцов из 81 в возрасте 21 день).

Более частым явлением в жизни птенцов было перемещение по участку без видимой цели (в среднем 10-12 актов перемещения в час для 8-дневных птенцов), которое с 15 дня сопровождалось посещением гнезд соседей, часто во время их отсутствия (0-1 посещение в час, отмечено для 18,5% птенцов). Корреляция между длительностью перемещений, частотой посещения соседних гнезд в знакомой птенцу среде и локомоторной активностью в тесте «Открытое поле» позволяет рассматривать перемещения по колонии частично или полностью как исследование местности. Примечательно, что эта форма активности была ярче выражена у птенцов, отличавшихся замедленным ростом в период, предшествующий наблюдениям (4-8 дней), что обычно свидетельствует о голодании. Выявлена корреляция между длительностью перемещений, частотой посещения соседних гнезд и локомоторной активностью в тесте «Открытое поле»

Птенцы, раньше и больше перемещавшиеся в «Открытом поле», на своем гнезде позже других подбегали к родителю за кормом. Мы полагаем, что исследование окружающей территории является той активностью, на фоне которой происходит становление агрессивного поведения, и персонификация отношений с соседями.

Выяснено, что голодание в ранний период развития запускает программу исследовательской активности и снижает уровень неофобии. Есть основания полагать, что исследовательское поведение сопровождается неуспехом во внутривыводковой конкуренции за родительскую заботу. Это может привести к развитию альтернативной стратегии выживания, направленной на самостоятельную добычу корма, и к устойчивому фракционированию популяций на основе поведенческой специализации.

Сравнительная математическая оценка сложности и лаконичности этограмм и разработка методов распознавания факультативных и облигатных стереотипов поведения у модельных видов.

При исследовании факультативных охотничьих стереотипов грызунов, работая с этограммами как с «биологическим текстом», мы использовали приближение к оценке колмогоровской сложности, которое получают с помощью алгоритмов сжатия данных. Выяснено, что поведенческие стереотипы у серых крыс при охоте на подвижную добычу характеризуются большей сложностью по сравнению со стереотипами при охоте на малоподвижную добычу. Они значительно длиннее и содержат меньше ключевых элементов и больше дополнительных и «шумовых», т. е. необязательных для завершения стереотипа и привнесенных гибким изменчивым поведением. Результаты опубликованы в журнале "Экспериментальная психология" (2014, № 7) и обсуждены на симпозиуме «Грызуны и пространство» в Лиссабоне (июль 2014). Интересно отметить, что закономерности поведенческих "текстов" охотничьего стереотипа во многом сходны у крыс (Резникова, Пантелеева, Левенец, 2014) и у муравьев (Ryabko, Reznikova, Panteleeva, Druzyaka, 2013). Получены предварительные данные оценки сложности поведения ухода за потомством у муравьев рода Myrmica и взаимодействия птенцов и родителей у крачек и чаек.

2. Исследование социальной специализации

На примере экспериментального исследования онтогенетических траекторий охотничьего поведения у муравьев рода Мирмика в семьях муравьев выявлены особи, обладающие прирожденным полным охотничьим стереотипом и шаблоном восприятия потенциальной жертвы, и особи, которые, по-видимому, обладают только Проект № 14-14-00603/2014 Страница 9 из 28 фрагментами этого стереотипа. Таким образом, обнаружена почва для формирования поведенческой традиции на генетической основе. Мы предполагаем, что на основе самой простой формы социального обучения (социальное облегчение) происходит достройка генетически детерминированных фрагментов, распределенных среди членов группы. Этот процесс мы назвали распределенным социальным обучением. Статья Резниковой и Пантелеевой “Возможные эволюционные механизмы “культуры” у животных: гипотеза распределенного социального обучения” принята к печати в Журнале общей биологии и будет опубликована в 2015 г.

Выяснено, что в семейных группах когтистых песчанок лишь 1-2 особи обладают полным охотничьим стереотипом, завершающимся поимкой добычи, несколько особей обладают неполными стереотипами (например, только обнаружение и преследование, без поимки, или даже схватывание добычи без умерщвления и поедания). Часть особей не интересуются добычей до тех пор, пока ее не схватят другие. По нашему мнению, это делает песчанок хорошим модельным объектом для изучения распределенного социального обучения у социальных видов грызунов. Планируются эксперименты по исследованию онтогенеза охотничьего поведения у песчанок, выращивание наивных животных и исследование роли социального обучения в формировании факультативного охотничьего стереотипа.

На основе исследования 12 видов муравьев выявлено пять типов организации сбора пади от более простого до наиболее сложного: работа «неспециализированных» фуражиров в «неохраняемых» (I) и «охраняемых» (II) колониях тлей, частичное разделение ролей (III), первичная (IV) и глубокая (V) «профессиональная» специализация. Показано, что глубина специализации определяется видовой спецификой, размером семьи и потребностями в углеводной пище, а также доступными пищевыми ресурсами. Углубление специализации в группах муравьев, посещающих колонии тлей, проявляется с увеличением размера семьи, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне, а также в условиях дефицита углеводных ресурсов.

Cтатья « Organization of honeydew collection by foragers in different ant species (Hymenoptera, Formicidae): effects of colony size and species specificity» by T. Novgorodova представлена к публикации в журнал (European Journal of Entomology, импакт фактор 1.076). Получены отзывы рецензентов и статья находится в доработке.

Использование метода стабильных изотопов для изучения трофической специализации фуражиров у рыжих лесных муравьев позволило вскрыть ранее неизвестные закономерности. Согласно данным по 15N рыжие лесные муравьи F. aquilonia занимают трофическую позицию в сообществе на уровне почвенных хищников (пауков и хилопод) и более чем на 3‰ превосходят фитофагов, что, как мы полагаем, отделяет их от большинства видов рода Formica, позиция которых ранее оценивалась как промежуточная между «трофобиотическими» и хищными видами муравьев (Fiedler et al., 2007). От весны к осени происходит значимое снижение 15N фуражиров F. aquilonia на 0.2‰, что соответствует менее 10% одного трофического уровня (2-4‰). Поскольку 15N добычи муравьев и их кормовых растений остаются, по нашим данным, неизменными в течение сезона, то данное снижение содержания 15N в тканях фуражиров, по-видимому, отражает сезонный переход в питании от березового сока (2.2‰) к пади тлей.

На основе данных по 13C оценен относительный вклад различных источников углерода в питании рыжих лесных муравьев. Получены указания на то, что по сравнению с добычей наземного происхождения почвенная фауна может вносить больший вклад в питание F. aquilonia, чем это предполагалось только на основе данных по численности и сухому весу добычи. Данные о содержании 13C подтверждают, что с растениями и тлямитрофобионтами древесного яруса (береза, осина) у рыжих лесных муравьев складываются более тесные трофические связи по сравнению с представителями травянистого яруса леса. Таким образом, изотопный анализ несколько меняет наши представления о трофической специализации фуражиров у рыжих лесных муравьев и указывает на необходимость исследования этологических аспектов их взаимодействия с животными почвенного яруса. По результатам исследования готовится статья в журнал Myrmecological News (impact factor 1.6) и доклад на 6-ой Центрально-Европейский мирмекологический симпозиум (Венгрия, июль 2015).

3. Изучение когнитивной специализации

Получены первые результаты экспериментального исследования способности мелких грызунов к различению количества абстрактных визуальных стимулов, основанного на выборе с пищевым подкреплением.

На больших выборках с двойным слепым контролем получены достоверные данные о способности грызунов к различению количества геометрических фигур (с выровненной площадью и меняющимся взаиморасположением) при хорошо различающихся множествах (5 и 10), при малых множествах, различающихся на единицу (2 и 3, 3 и 4, т.н. субитайзинг) и больших множествах, различающихся на единицу (6 и 7, 7 и 8, т. н.прото-счет). Подготовлена рукопись в журнал Animal Cognition (impact factor 2.6). Получены первые данные об индивидуальной вариабельности когнитивных способностей грызунов и разработана схема сравнительного экспериментального анализа связи способностей к “счету” с исследовательской активностью и другими поведенческими и физиологическими характеристиками (агрессия, тревожность, внимание).

Проект № 14-14-00603/2014 Страница 10 из 28 Исследование адаптивных аспектов когнитивной специализации, с привлечением гипотезы амбивалентной фуражировки.

Предложена концепция амбивалентной фуражировки, основанная на двойственном отношении консумента к добыче: пищевая ценность привлекает, а опасность отталкивает. В лабораторных экспериментах исследовали охотничье поведение синиц по отношению к опасной добыче (рыжим лесным муравьям) и к безопасной (личинки мух). Описаны детали охотничьего поведения и выявлены пороговые значения численности муравьев, при которых возможна комфортная фуражировка. Оказалось, что если добыча не представляет опасности (личинки мух или небольшое количество муравьев), синицы совершали случайный выбор и вели себя в “пищевом пятне” в соответствии с “правилами” оптимальной фуражировки, переходя к поиску нового по мере истощения ресурсов в старом.

При соотношении опасных насекомых 10:25 птицы в большинстве случаев выбирали большее. Это показывает, как их способность использовать количественные характеристики для выбора, так и склонность к риску, отличающую их от многих видов, описанных в экспериментальных работах. При пороговых (50 против 10) количествах муравьев синицы выбирали меньшее в 100% случаев и не открывали опасную кормушку. Можно полагать, что в основе амбивалентной фуражировки лежат когнитивные способности к оценке риска и выгоды на основе количественного соотношения единиц опасной добычи.

Статья Резниковой, Пантелеевой и Маслова “Экспериментальные исследования когнитивных аспектов «амбивалентной фуражировки» на примере большой синицы” послана в Известия РАН и в настоящее время находится у рецензентов.

Обобщены данные многолетних экспериментальных исследований экологических и этологических аспектов взаимодействия грызунов разных видов рыжих лесных муравьев и получены экологические обоснования амбивалентной фуражировки у грызунов. Статья Пантелеевой, Резниковой и Выгоняйловой “Пространственные аспекты взаимодействия мелких млекопитающих с рыжими лесными муравьями “ прошла рецензирование в журнале “Экология” и сейчас доработанная авторами рукопись рассматривается редакцией.

Для трех видов грызунов начаты эксперименты с выбором (больше – меньше) безопасной добычи.



Pages:   || 2 |
 

Похожие работы:

«Влияние микроорганизмов, контаминирующих поверхность салатов на рост и развитие Listeria monocytogenes Influence microorganisms which contaminated surface of salad on the growth Listeria monocytogenes. Голозубова Ю.С. Golozubova Y.S. Дальневосточный федеральный университет Far Eastern Federal University Введение В настоящее время накоплено большое количество фактов, свидетельствующих о принципиальной возможности сапротрофного существования патогенных микроорганизмов в объектах окружающей среды...»

«ОТЧЕТ О РЕЗУЛЬТАТАХ КОНТРОЛЬНОГО МЕРОПРИЯТИЯ «Проверка формирования комитетом образования города Курска муниципальных заданий и определения расчетно-нормативных затрат на оказание муниципальных услуг для подведомственных муниципальных дошкольных образовательных учреждений» (утвержден председателем Контрольно-счетной палаты города Курска 1 октября 2015 года) 1. Основание для проведения контрольного мероприятия: пункт 1.4. плана работы Контрольно-счетной палаты города Курска на 2015 год,...»

«СОДЕРЖАНИЕ 1. Правда о капиталах и «управленческом таланте» Прохорова М.Д. /Михаила Дмитриевича/ стр. 3 – 36 2. Олигарх во Власть не прошёл, а вот «олигархические уши» в той же Власти стали явно длиннее (или кое-что об итогах президентских выборов 04.03.2012) стр. 37 – 91 3. ДОКЛАД о возможном варианте компенсации ущерба, причинённого Государству приватизацией крупнейших промобъединений в 90-х годах XX века, как альтернатива их национализации стр. 92 – 104 4. «ЛЮДИ ГИБНУТ ЗА МЕТАЛЛ» О...»

«Проект УКАЗ ГЛАВЫ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Об утверждении Административного регламента Министерства лесного хозяйства Удмуртской Республики по предоставлению государственной услуги «Заключение договора купли – продажи лесных насаждений по результатам аукциона» В соответствии с пунктом 3.1 части 10 статьи 83 Лесного кодекса Российской Федерации, постановляю: 1. Утвердить прилагаемый Административный регламент Министерства лесного хозяйства Удмуртской Республики по предоставлению государственной...»

«ИНСТИТУТ СТРАН СНГ ИНСТИТУТ ДИАСПОРЫ И ИНТЕГРАЦИИ СТРАНЫ СНГ Русские и русскоязычные в новом зарубежье ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ БЮЛЛЕТЕНЬ № 1.06.200 Москва ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ БЮЛЛЕТЕНЬ «СТРАНЫ СНГ. РУССКИЕ И РУССКОЯЗЫЧНЫЕ В НОВОМ ЗАРУБЕЖЬЕ» Издается Институтом стран СНГ с 1 марта 2000 г. Периодичность 2 номера в месяц Издание зарегистрировано в Министерстве Российской Федерации по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций Свидетельство о регистрации ПИ № 77-7987...»

«Тематика занятий по ГИНЕКОЛОГИИ для субординаторов акушеров-гинекологов на 2015-2016 учебный год 1. Репродуктивная система и ее нарушения.2. Нарушения полового развития.3. Аномалии развития женских половых органов.4. Гирсутизм и вирилизация.5. Дисменорея. Хронические боли в области таза.6. Воспалительные заболевания органов репродуктивной системы женщины. Основные принципы лечения воспалительных заболеваний половых органов неспецифической этиологии в современных условиях. 7. Воспалительные...»

«ДАЙДЖЕСТ УТРЕННИХ НОВОСТЕЙ 02.11.2015 НОВОСТИ КАЗАХСТАНА Нурсултан Назарбаев встретится с Кэмероном и Елизаветой II Госсекретарь США Джон Керри прилетел в Астану В Берлине состоялся V Форум казахстанских студентов в Германии НОВОСТИ СНГ Медведев проведет совещание по совершенствованию контрольно-надзорной деятельности Российские компании с госучастием начали переходить на расчеты в юанях. 5 Порошенко надеется на скорейшее решение Радой вопроса назначения местных выборов в Мариуполе Беларусь с...»

«Председателю Избирательной комиссии Ханты-Мансийского автономного округа-Югры А.Е. Павкину Об исполнении Плана мероприятий Избирательной комиссии Ханты-Мансийского автономного округа – Югры на 2014 год План мероприятий Избирательной комиссии Ханты-Мансийского автономного округа – Югры на 2014 год утвержден Постановлением Избирательной комиссии от 21 января 2014 года № 605. Из 46 запланированных мероприятий исполнено 46 мероприятий. Раздел I. Организационные мероприятия 1.1. Обобщить результаты...»

«Содержание коллективного договора 1. Общие положения 1.1. Определения 1.2. Стороны и статус коллективного договора 1.3. Цели и задачи Коллективного договора 1.4.Обязательность выполнения коллективного договора 1.5.Срок действия коллективного договора 1.6.Условия заключения коллективного договора, внесение изменений и дополнений 1.7. Контроль за выполнением коллективного договора 2. Трудовые отношения, основание возникновения, изменения и прекращения трудовых отношений 2.1. Порядок заключения,...»

«Транспорт Развитие конкуренции на рынке международных автомобильных перевозок грузов в Российской Федерации Российский рынок международных автомобильных перевозК.В. Холопов, ок грузов является высококонкурентным, помимо отечественА.И. Забоев ных транспортных компаний на нем функционируют сотни, а по некоторым оценкам, и тысячи, зарубежных автоперевозчиков из более чем 50 государств Европы и Азии. Конкуренция между автоперевозчиками разных стран на российском рынке междуУДК 339.13 ББК 65.42...»

«УЛЭ КГА РУКОВОДСТВО ЭКЗАМЕНАТОРА Новое издание МИР РК ЛЕТНОГО СОСТАВА (Процедура 24А) Май 2015 Утверждена приказом Комитета гражданской авиации МИР Республики Казахстан от 15 мая 2015 года №179 Республика Казахстан Министерство по инвестициям и развитию Комитет гражданской авиации Управление летной эксплуатации Руководство экзаменатора летного состава (Процедура № 24А) УЛЭ КГА РУКОВОДСТВО ЭКЗАМЕНАТОРА Новое издание МИР РК ЛЕТНОГО СОСТАВА (Процедура 24А) Май 2015 СОДЕРЖАНИЕ Наименование глав...»

«Виктор Рогожкин Эниология Будущее – это тщательно обезвреженное настоящее. Братья Стругацкие От автора Всякий раз мы смотрим на вещи не только с другой стороны, но и другими глазами – поэтому и считаем, что они переменились. Б. Паскаль Путь в эзотерику проходит по-разному. Одни заканчивают всевозможные школы, курсы, вступают в секты и проходят инициации в магические кланы и ордена. Другие идут самостоятельным путем, игнорируя устоявшиеся догматы накопленного тысячелетиями опыта цивилизации,...»

«ЕЖЕКВАРТАЛЬНЫЙ ОТЧЕТ открытого акционерного общества «Силовые машины ЗТЛ, ЛМЗ, Электросила, Энергомашэкспорт» Код эмитента: 35909-Н за 2 квартал 2005 года Место нахождения эмитента: г. Санкт-Петербург, ул. Ватутина, д. 3, Лит. А Информация, содержащаяся в настоящем ежеквартальном отчете, подлежит раскрытию в соответствии с законодательством Российской Федерации о ценных бумагах Зам. Генерального директора по стратегии и корпоративным вопросам (на основании доверенности № Ю-14 от...»

«ИЗВЕЩЕНИЕ И ДОКУМЕНТАЦИЯ о проведении запроса котировок в электронной форме № 140-15/А/эф на поставку учебной и научной литературы для нужд ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (от 29.10.2015) Заказчик: Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет» (далее по тексту – Заказчик), расположенное по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79; адрес электронной почты: e-mail:...»

«Счетная палата Республики Татарстан ОТЧЕТ о результатах проверки использования средств бюджета РТ, выделенных на реализацию права на получение общедоступного и бесплатного дошкольного образования, в том числе на выплату компенсации части родительской платы за 2012-2013 годы и 1 полугодие 2014 года Казань – 2014 ОТЧЕТ о результатах проверки использования средств бюджета РТ, выделенных на реализацию права на получение общедоступного и бесплатного дошкольного образования, в том числе на выплату...»

«КАЗАХСТАНСКИЙ РЫНОК КЕРАМИЧЕСКОЙ ПЛИТКИ И КЕРАМОГРАНИТА Аналитический обзор (ознакомительная версия) Данный отчет и мнения, содержащиеся в настоящей публикации, были подготовлены АО «Инвестиционный фонд Казахстана» (далее АО «ИФК») исключительно в целях информации. Несмотря на то, что были приложены значительные усилия для подготовки данного аналитического материала, АО «ИФК» не дает гарантий относительно полноты и точности приведенной информации. Данные, представленные в отчете, были получены...»

«Toronto Slavic Quarterly № Summer 2015 EDITOR: Zahar Davydov Department of Slavic Languages and Literatures, University of Toronto EDITOR: Zahar Davydov (University of Toronto) Editorial Board: Kenneth Lant (University of Toronto) Veronika Ambros (Czech) Ralph Bogert (Croatian & Serbian) Taras Koznarsky (Ukrainian) Vadim Perelmuter (Russian) Tamara Trojanowska (Polish) Georgii Vasilev (Bulgarian) Consultants: Nikolai Bogomolov (Moscow State University) Andrew Donskov (University of Otawa)...»

«Организация Объединенных Наций A/HRC/WG.6/23/GEO/1 Генеральная Ассамблея Distr.: General 30 July 2015 Russian Original: English Совет по правам человека Рабочая группа по универсальному периодическому обзору Двадцать третья сессия 2–13 ноября 2015 года Национальный доклад, представленный в соответствии с пунктом 5 приложения к резолюции 16/21 Совета по правам человека Грузия Настоящий документ воспроизводится в том виде, в каком он был получен. Его содержание не означает выражения какого бы то...»

«Приложение к Альбому форм договоров № 3900 от 25.06.201 Условия предоставления брокерских услуг ОАО «Сбербанк России»Оглавление: ЧАСТЬ 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 1. СТАТУС УСЛОВИЙ 2. ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ 3. СВЕДЕНИЯ О БАНКЕ 4. ВИДЫ УСЛУГ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ БАНКОМ ЧАСТЬ 2. НЕТОРГОВЫЕ ОПЕРАЦИИ 5. ПРИСОЕДИНЕНИЕ К УСЛОВИЯМ 6. УСЛОВИЯ ПРЕДОСТАВЛЕНИЯ ТЕХНИЧЕСКОГО ДОСТУПА К СИСТЕМАМ ИНТЕРНЕТ-ТРЕЙДИНГА 7. ПОРЯДОК ОБЕСПЕЧЕНИЯ КОНТРОЛЯ ЦЕЛОСТНОСТИ И АВТОРСТВА ЭЛЕКТРОННЫХ ДОКУМЕНТОВ ИНВЕСТОРА. 19 8. ОТКРЫТИЕ...»

«Морфология и распространение Veronica incana L.,V. сhamaedrys L., V. beccabunga L. Горно-Алтайский государственный университет Агаркина Ю.А., 125 гр. Науч. рук. Собчак Р.О. Род Veronica L. включает около 250 родов и 3000 видов, произрастающих по всему земному шару, в Республике Алтай – 18 видов, наиболее распространенными из которых являются V. incana L., V. сhamaedrys L., V. beccabunga L. (Ильин, Федоткина, 2008). Вероника дубравная (V. chamaedus) в народе это растение называли: анютины...»








 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.